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Movimientos abruptos de aves y reptiles versus movimientos suaves de mamíferos

Movimientos abruptos de aves y reptiles versus movimientos suaves de mamíferos



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¿Cómo se puede explicar (en términos evolutivos y / o neuronales) que los movimientos espontáneos de aves y reptiles son aparentemente "abruptos" y no tan "suaves"? Sus movimientos espontáneos parecen comenzar abruptamente y terminar abruptamente (mientras que los movimientos espontáneos de los mamíferos tienden a ser más suaves: comienzan más lentamente, terminan más lentamente)?


Una línea de razonamiento (especulativo) podría ser así: Hacer movimientos suaves (= no abruptos) es "evolutivamente mejor" (para los músculos y tendones, no se desgastan tan rápido). Pero se necesita más poder computacional (= neuronas) para realizar movimientos suaves.


Las ratas también hacen movimientos bastante bruscos. Yo esperaría que la diferencia que observas en la velocidad de movimiento sea causada más por el tamaño que por ser un ave frente a un mamífero. Pero, ¿por qué importaría el tamaño?

Un aumento en la dimensión lineal $ x $ conduce a un aumento en la sección transversal de los músculos $ x ^ 2 $ y un aumento en el volumen (y por lo tanto la masa) de $ x ^ 3 $. La fuerza de los músculos se ve afectada por su sección transversal $ x ^ 2 $. Por lo tanto, a medida que los animales crecen, la proporción $ frac {x ^ 2} {x ^ 3} = frac {1} {x} $ se vuelve más pequeña y también lo hace su capacidad para crear una gran aceleración de las partes de su cuerpo. Su movimiento se vuelve más suave y menos brusco.

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¿El tejido muscular difiere significativamente entre mamíferos y reptiles?

También aves, peces y anfibios, si te apetece escribir sobre todo eso.

Desde un punto histológico (mirando un portaobjetos), se ven más o menos iguales (la única diferencia principal es si hay vasos sanguíneos que irrigan estos músculos que se muestran en el portaobjetos, ya que la sangre de aves y reptiles se ve muy diferente a la de los mamíferos: tienen núcleos en sus glóbulos rojos, por ejemplo). A nivel celular, todo el músculo esquelético es básicamente el mismo. Lo que puede diferir es el contenido de grasa y el uso de energía, ya sea que dependan principalmente de la glucólisis, también conocida como & quot; contracción rápida & quot; también conocida como carne blanca, o la fosforilación oxidativa, conocida como & quot; contracción lenta & quot; también conocida como carne roja. Estos dos factores difieren entre los animales en función de sus hábitos y necesidades musculares: ¿permanecen de pie todo el día, soportando mucho peso en sus músculos (como una vaca) o necesitan hacer muchos movimientos rápidos (como un pájaro o un pez).


La capacidad de vuelo varía ampliamente entre las especies de aves e influye en su ecología, evolución y conservación. La variación en la vagilidad está influenciada por las respuestas conductuales a la naturaleza de los espacios entre los elementos del hábitat, así como por las características intrínsecas de la especie, en particular los rasgos fisiológicos que influyen en la capacidad física para el vuelo sostenido. Aquí, resumimos brevemente el estado actual del conocimiento que revela la amplia variedad de capacidades de movimiento de las aves neotropicales. Luego revisamos el conocimiento actual de la fisiología muscular aviar y el papel que las características musculares pueden jugar al influir en el comportamiento del movimiento. Sostenemos que los cambios fundamentales en nuestra comprensión de la fisiología del músculo aviar y la influencia de la fisiología en el comportamiento del movimiento quedan por dilucidar, en parte porque el conocimiento de otros vertebrados se está aplicando de manera inapropiada a las aves. En particular, se necesita una evaluación crítica de los supuestos aplicados a las aves a partir de estudios detallados de mamíferos. También es necesario alejarse de las categorizaciones binarias simples de los músculos de vuelo de las aves como "rojo frente a blanco" o "rápido frente a lento" para caracterizar los mecanismos celulares y las isoformas específicas activas en varias etapas o estaciones de la vida. Un número cada vez mayor de especies de aves con una amplia gama de estilos de vuelo, desde colibríes hasta rapaces altísimas, está apareciendo en GenBank, lo que facilita comparaciones fisiológicas y evolutivas detalladas entre especies. La evaluación adecuada de las características fisiológicas de los músculos de las especies de aves neotropicales con una amplia gama de capacidades de movimiento puede mejorar nuestras habilidades para predecir qué especies son más sensibles a la fragmentación del paisaje y otros factores que influyen en la dispersión y migración.

La capacidad de vuelo varía ampliamente entre las especies de aves e influencia de su ecología, evolución y conservación. La variación en la vagilidad está influenciada por las respuestas comportamentales a la naturaleza de los espacios abiertos entre los elementos del hábitat, así como por las características intrínsecas de las especies, particularmente los rasgos fisiológicos que influencian la capacidad física para el vuelo sostenido. Aquí, resumimos brevemente el estado actual de conocimiento que revela la amplia variedad de capacidades de movimiento de las aves neotropicales. Luego, revisamos el conocimiento actual de la fisiología de los músculos de las aves y el rol que las características de los músculos para influenciar el comportamiento de movimiento. Argumentamos que los cambios fundamentales en nuestro entendimiento sobre la fisiología de los músculos de las aves y la influencia de la fisiología en el comportamiento de movimiento deben ser aún dilucidados, en parte porque el conocimiento de otros vertebrados se está aplicando de manera inapropiada a las aves . En particular, se necesita una evaluación crítica de los supuestos que se aplican a las aves a partir de los estudios de los mamíferos. También necesitamos alejarnos de las categorizaciones binarias simples de los músculos del vuelo de las aves como "rojo vs. blanco" o "veloz vs. lento" para caracterizar los mecanismos celulares y las isoformas específicas activas en varias etapas de la vida o estaciones. Un número cada vez mayor de especies de aves con una amplia variedad de estilos de vuelo desde picaflores a rapaces que planean está apareciendo en GenBank, facilitando comparaciones fisiológicas y evolutivas detalladas entre especies. Una evaluación adecuada de las características fisiológicas de los músculos de las especies de aves neotropicales con una amplia variedad de capacidades de movimiento puede mejorar nuestra habilidad de predecir seleccionar especies son más sensibles a la fragmentación del paisaje y otros factores que influencian la dispersión y la migración .


DISCUSIÓN

La visión está estrechamente relacionada con el movimiento y la adquisición de información visual se realiza con frecuencia moviendo los ojos, la cabeza o el cuerpo. La mayoría de los estudios sobre los movimientos oculares de los vertebrados se han realizado en mamíferos, específicamente en especies que tienen ojos frontales y movimientos oculares conjugados, como primates y gatos (Martinez-Conde y Macknik, 2008). Zhou y King, 1998). Sin embargo, en la mayoría de los vertebrados, los ojos están colocados lateralmente en el cráneo y los movimientos oculares están desconjugados, como se ejemplifica en los peces (Fritsches y Marshall, 2002) y las aves (Wallman y Letelier, 1993). En estas condiciones, es probable que cada ojo mire las secciones de la esfera visual que no corresponden a las partes que mira el ojo contralateral.

Nuestros resultados demuestran claramente que los camaleones comunes son capaces de realizar un seguimiento monocular simultáneo. En las condiciones experimentales aquí, los ojos cambiaron rápidamente de la fijación binocular al seguimiento monocular preciso y luego a la fijación binocular final antes de la IP (Fig. 1B, C). Además, demostramos que durante la fijación binocular de un objetivo estacionario y durante el seguimiento binocular y monocular de objetivos en movimiento, había patrones sutiles, hasta ahora no descritos, de movimientos oculares. Estos comprendían fases de mayor duración con pequeños cambios de la mirada ("estable"), que se asemejan a movimientos suaves de persecución, y eventos de corta duración y cambios de la mirada de gran magnitud ("pasos"), que se asemejan a movimientos sacádicos. Estos patrones alternos se han observado en otros vertebrados. Por ejemplo, en peces de colores (Carrassius auratus), los ojos realizan movimientos sacádicos en la misma dirección que el movimiento de la cabeza y movimientos de rotación suaves en la dirección opuesta a la cabeza (Easter y Stuermer, 1984). En las aves, los pequeños objetivos en movimiento provocan movimientos oculares que alternan entre fases lentas, durante las cuales la mirada se estabiliza, y fases sacádicas rápidas en la dirección opuesta (Land, 1999 Wallman y Letelier, 1993 Zeil et al., 2008). Hasta donde sabemos, nuestros resultados presentan la primera documentación de movimientos oculares suaves, similares a los de una persecución, en respuesta a un pequeño objetivo en movimiento en un reptil.

En los camaleones, tanto la fijación como el seguimiento del objetivo se componían de fases constantes y escalonadas. Sin embargo, las frecuencias de estas fases fueron significativamente más altas en la fijación de un objetivo estacionario en comparación con el seguimiento de un objetivo en movimiento, mientras que las duraciones de la fase estable fueron significativamente más cortas en la primera en comparación con la última (Fig.4 material complementario Tabla S8).

Nuestros resultados sobre el seguimiento de un solo objetivo en movimiento concuerdan solo parcialmente con los de Flanders (1985). Mientras que los ojos convergen y se "bloquean" en sus órbitas y el seguimiento se realiza mediante el movimiento de la cabeza (Fig. 1A), en el nivel fino, cada ojo continúa realizando movimientos constantes y escalonados (Fig. 8B).

La dirección de la mirada en las fases estables cambió con o en contra de la dirección del objetivo, o no cambió en absoluto. Cambiar con la dirección del objetivo se asemejaba a la descripción de persecuciones suaves (Lisberger et al., 1987 Souto y Kerzel, 2008) cambiar en la dirección opuesta al objetivo se asemejaba a los movimientos del ojo a la deriva: un vagar lento y suave de la mirada que, a diferencia de persecución suave, puede ocurrir sin estímulos (Rashbass, 1961). Tales movimientos de deriva son conocidos en otros vertebrados, p. Ej. primates, gatos, conejos y peces (Martinez-Conde y Macknik, 2008).

Se han realizado previamente estudios de comportamiento sobre la elección del uso de los ojos. Por ejemplo, en el juego de ajedrez, la duración de la fijación es un predictor confiable de la elección del próximo movimiento (Reingold et al., 2001 Shadlen y Newsome, 1996). En nuestros resultados, los patrones de movimiento de los ojos diferían en relación con el contexto. En las pruebas en las que un ojo convergió con el otro en la etapa final, la frecuencia de los eventos escalonados y de las fases estables fue significativamente mayor que en las pruebas que terminaron sin convergencia. Además, la duración de las fases estacionarias en el CE fue mayor que en el TE. Estas diferencias bien pueden indicar que se llega a una etapa de "indecisión" en la CE que predice su abandono inmediato del objetivo. Sin embargo, no se pudo predecir el momento exacto de la decisión.

Curiosamente, no encontramos evidencia en el presente estudio de lateralización del uso de los ojos. Esto contrasta con estudios previos en los que demostramos que bajo la visión binocular de una amenaza en movimiento, el uso de los ojos se lateraliza en términos de duración de la mirada y frecuencia de los cambios de ojos (Lustig et al., 2012a, b, 2013).

Nuestros resultados demostraron claramente que, a nivel general, los movimientos de seguimiento monocular estaban coordinados, con cada ojo siguiendo un objetivo, a medida que los objetivos se movían en direcciones opuestas. Sin embargo, en el nivel fino, los patrones espacio-temporales de los eventos escalonados y las fases estables entre los ojos se desconjugaron (Fig. 9). En el cambio del camaleón entre la visión monocular y binocular de un objetivo, la convergencia de un ojo al otro fue sin ninguna "vacilación" aparente y duró menos de 0,2 s. Esto podría indicar "conocimiento interocular compartido" gobernado por un sistema de control neuronal superior que sincroniza las dos unidades monoculares independientes.

Un modelo para la dependencia del contexto de los movimientos oculares en el camaleón. El modelo muestra la capacidad del camaleón para cambiar entre diferentes patrones de movimientos oculares en diferentes condiciones de destino. (A) Cuando se escanea el entorno sin un objetivo específico, los movimientos oculares se desconjuician. (B) Al fijar un solo objetivo en movimiento, los ojos convergen binocularmente y se mueven de manera coordinada en el nivel general, pero muestran patrones desconjugados en el nivel fino de pasos y constantes. (C) Cuando se enfrentan a dos objetivos que se mueven en direcciones opuestas, cada ojo se fija monocularmente en uno de los objetivos. Los ojos se mueven de manera conjugada en el nivel denso y muestran patrones desconjugados en el nivel fino. La frecuencia y duración de los movimientos finos de los ojos muestran una alta coordinación entre los dos. El modelo asume un control motor sobre los controles monoculares separados de los ojos. RE, ojo derecho LE, ojo izquierdo RC, control del motor del ojo derecho LC, control del motor del ojo izquierdo OC, control general del motor rectángulo sólido, presa. Los niveles bajos y altos de activación de los controles del motor se representan en gris claro y oscuro, respectivamente, las flechas grises indican los movimientos de los ojos, las flechas negras indican la dirección de la mirada.

Un modelo para la dependencia del contexto de los movimientos oculares en el camaleón. El modelo muestra la capacidad del camaleón para cambiar entre diferentes patrones de movimientos oculares en diferentes condiciones de destino. (A) Al escanear el entorno sin un objetivo específico, los movimientos oculares se desconjuician. (B) Al fijar un solo objetivo en movimiento, los ojos convergen binocularmente y se mueven de manera coordinada en el nivel general, pero muestran patrones desconjugados en el nivel fino de pasos y constantes. (C) Cuando se enfrentan a dos objetivos que se mueven en direcciones opuestas, cada ojo se fija monocularmente en uno de los objetivos. Los ojos se mueven de manera conjugada en el nivel denso y muestran patrones desconjugados en el nivel fino. La frecuencia y duración de los movimientos finos de los ojos muestran una alta coordinación entre los dos. El modelo asume un control motor sobre los controles monoculares separados de los ojos. RE, ojo derecho LE, ojo izquierdo RC, control del motor del ojo derecho LC, control del motor del ojo izquierdo OC, control general del motor rectángulo sólido, presa. Los niveles bajos y altos de activación de los controles del motor se representan en gris claro y oscuro, respectivamente, las flechas grises indican los movimientos de los ojos, las flechas negras indican la dirección de la mirada.

Al rastrear un objetivo, los patrones motores mostrados por los ojos difieren con la naturaleza del estímulo. Por ejemplo, cuando se presentan con barras alternas de alto contraste que se mueven a través de la mayor parte del campo visual (campo amplio), los ojos realizan principalmente un nistagamo optocinético innato típico. Esta respuesta se compone de un seguimiento suave alternado con la dirección del objetivo y una sacada rápida en la dirección opuesta (Land, 1999 Wallman y Letelier, 1993). Sin embargo, si el estímulo es un objetivo pequeño y de movimiento lento, los ojos realizan movimientos de seguimiento suaves y continuos (Souto y Kerzel, 2008). El seguimiento suave está especialmente bien desarrollado en primates en respuesta a objetivos pequeños (Takagi et al., 2000), mientras que en los no primates (por ejemplo, gatos, conejos y peces), se observa en respuesta al movimiento de campo amplio (Lisberger et al. ., 1987). La persecución suave sinérgica y los movimientos sacádicos se han sugerido como una solución para determinar con precisión la velocidad del objetivo (las fases de persecución suave) y la posición (las fases sacádicas) (Land, 1999 Orban de Xivry y Lefèvre, 2007 Wallman y Letelier, 1993 Zeil et al., 2008).

La capacidad de las aves y los reptiles para cambiar entre la visualización monocular y binocular de los objetivos (Flanders, 1985 Martin y Katzir, 1999 Ott, 2001 Röll, 2001 Wallman y Pettigrew, 1985) plantea preguntas importantes en dos niveles: primero, ¿cómo crean una mundo visual unificado de dos imágenes dispares, no correspondientes que, por ejemplo, proporcionan información monocular y binocular alterna en rápida sucesión? en segundo lugar, ¿cuál es la estructura y función del sistema de control oculomotor subyacente? Desde la época de von Helmholtz (1896, citado en Ott, 2001), los investigadores han estado intrigados por la cuestión de si la binocularidad se basa en un solo sistema que controla los dos ojos simultáneamente, o en dos sistemas monoculares separados que se controlan a un nivel superior. nivel. Inherente a este último es la cuestión de la relativa independencia de la atención monocular. El soporte para este último es el sistema de control oculomotor en humanos: aquí, hay indicios de que los movimientos oculares se programan y calibran de forma independiente para cada ojo, mientras que la calibración de la coordinación binocular se logra mediante una red neuronal superior. El mal funcionamiento de estos procesos podría conducir a la heterotropía, una situación en la que los ojos no están correctamente alineados entre sí (Dell'Osso, 1994 Zhou y King, 1998). También se ha obtenido apoyo para la opinión de que la organización básica del sistema de control oculomotor en vertebrados es monocular a partir de estudios en no mamíferos, como peces y anfibios (Walls, 1962), camaleones (Kirmse, 1988 Ott, 2001) y aves. (Wallman y Pettigrew, 1985).

A medida que se acumulan las observaciones de los grupos de vertebrados, la imagen emergente de los movimientos oculares parece ser la de un continuo de "múltiples soluciones" (Dell'Osso, 1994). Por un lado, las capacidades binoculares de los mamíferos, tradicionalmente denominadas conjugadas y cableadas, pueden no serlo (Dell'Osso, 1994). Más bien, su arquitectura neural puede permitir que el sistema oculomotor funcione como dos sistemas independientes o como un solo sistema conjugado binocularmente. Esto está respaldado por la observación de que el control del músculo monocular en humanos es generado por dos integradores neuronales (Dell'Osso, 1994). Además, aunque la coordinación binocular en los mamíferos puede ser innata, su ajuste fino requiere entrenamiento. En el otro extremo, los camaleones muestran la capacidad de realizar una amplia gama de movimientos oculares conjugados y desconjugados innatos. Los resultados aquí resaltan la importancia de investigar más a fondo los patrones sutiles que pueden mostrar movimientos conjugados en un nivel y desconjugar otros en otro.

Si bien esta es la primera demostración de seguimiento monocular suave de dos objetivos, bien puede ser un modelo para otros ectotermos (por ejemplo, Fritsches y Marshall, 2002 Pettigrew et al., 1999) y aves en los que el sistema permite cambiar entre patrones de movimiento ocular.


Métodos

Durante el año académico 1990-1991, mientras tomaba un año sabático en la Universidad de Wyoming, en Laramie, Roger registró su ubicación en todo momento durante 65 días aleatorios. Después de cada período de viaje o período restante en 1 lugar, Roger anotó las horas de inicio y finalización y, para el viaje, la ruta exacta (siempre dentro de los 10 m, a menudo dentro de los 3 m), el modo de viaje y las irregularidades en la velocidad de viaje, si alguna. También anotó otros detalles de sus actividades, como qué comía y cuánto dinero gastaba y para qué. Por ejemplo, en un día normal de la semana, anotó cuándo se despertaba, cuándo y qué desayunaba, cuándo se iba de casa a la universidad, cómo viajaba (a pie, en bicicleta o en automóvil) y la ruta exacta a la universidad (incluida la caminar por la acera versus el centro de una calle), la hora de llegada a la universidad, las tazas de café tomadas, la hora del almuerzo, etc. Si salía a almorzar, anotaba horarios, rutas y transporte, lo que comían y bebían, y el costo. Si iba al campo (Medicine Bow Mountains aproximadamente a 50 km al oeste de la ciudad), anotaba los tiempos y las rutas de viaje al campo, los tiempos y las rutas exactas que caminaba cuando estaba en el campo, los tiempos de regreso, etc.No registró sus ubicaciones exactas dentro de los edificios.

Para conducir, establecemos s = 0. Para andar en bicicleta, usamos la velocidad al caminar de Roger pero el tiempo en bicicleta para calcular el gasto de energía. Para las raquetas de nieve, duplicamos la velocidad al caminar de Roger para representar el aumento del gasto de energía. No incluimos el uso no metabólico de energía de Roger. Cuando Roger conducía, por ejemplo, no incluimos la energía de quemar combustible. Para hacerlo, se abriría una lata de gusanos: ¿tendríamos que incluir la energía utilizada para construir su camioneta, perforar pozos, refinar y enviar el combustible, etc.? Calcular el uso total de energía es imposible, por lo que decidimos limitar la energía al uso de energía metabólica de Roger únicamente. Los cálculos que utilizamos no capturan todos los matices del gasto energético metabólico de Roger, pero permiten comparaciones relativas con otras monedas. Además, convertimos el uso total de espacio en cada moneda a una distribución de utilización que sumaba 1.0.

Finalmente, calculamos 95% de rangos de hogar de kernel fijo para cada configuración de moneda (Seaman y Powell 1996). h = 250 m para suavizar los detalles minuciosos del uso del espacio de Roger y hacer que su área de distribución parezca típica de las calculadas para los mamíferos salvajes.


La contaminación lumínica afecta a los mamíferos en el medio ambiente

Fuente: Consecuencias ecológicas de la iluminación nocturna artificial. Catherine Rich y Travis Longcore (eds). 2006. Island Press. Covelo, California. Páginas 15-42.

Escuela de Silvicultura de la Universidad del Norte de Arizona

Beier cita por primera vez el artículo de Walls de 1942 que dice que todas las especies de murciélagos, tejones y la mayoría de los carnívoros más pequeños, la mayoría de los roedores (además de las ardillas), el 20% de los primates y el 80% de los marsupiales son nocturnos y muchos más están activos tanto de día como de noche. (Paredes, G. L. 1942. El ojo de los vertebrados y su radiación adaptativa. Cranbrook Institute of Science Bulletin No. 19, Bloomfield Hills, Michigan.) Por lo tanto, sería sorprendente que la iluminación nocturna no tuviera efectos significativos en los mamíferos. Dice Beier. Varios niveles de luz afectan a los animales de diferentes maneras. En general, la luz favorece el intento de los depredadores de encontrar comida, razón por la cual tantos animales de presa buscan el amparo de la oscuridad. Entonces, cuando está oscuro, los depredadores están en desventaja. Los coyotes aúllan más durante la oscuridad de la luna nueva, ya que entonces es más difícil cazar ratones. Los búhos cazan con más éxito en condiciones más brillantes, pero en ese momento se esconde una mayor parte de sus presas. Durante las noches oscuras, es más difícil para ellos encontrar una presa, por lo que tienen que trabajar más para encontrarla. Otras especies pequeñas aumentan su actividad, ya que les resulta más fácil encontrar a sus presas de insectos, como los murciélagos y algunos roedores.

Existen pocos estudios que se hayan centrado en la iluminación nocturna artificial en mamíferos salvajes; sin embargo, algunos artículos describen el efecto de la luz de la luna sobre el comportamiento nocturno y los relojes biológicos. Utilizando estos y otros artículos sobre la luz y la visión, el artículo de Beier cubre los efectos probables de la iluminación artificial en los mamíferos, como los cambios en los patrones de alimentación, el aumento del riesgo de depredación, las interrupciones del reloj biológico, el aumento de la mortalidad en las carreteras y la interrupción de los movimientos de dispersión a través de paisajes iluminados artificialmente.

Interrupción del comportamiento de búsqueda de comida y mayor riesgo de depredación
Una variedad de mamíferos nocturnos evita las áreas abiertas en condiciones de luz de luna. La evitación restringe la actividad y los movimientos de búsqueda de alimento, reduce la duración total de la actividad o concentra la búsqueda de alimento y los movimientos más largos durante los períodos más oscuros de la noche. Los herbívoros simplemente comen menos comida durante las noches de luna para evitar a los depredadores. Un cielo brillante artificialmente brillante en la noche puede hacer que cada noche parezca iluminada por una luna llena, lo que tal vez resulte en que los animales estén continuamente desnutridos. Si bien la iluminación nocturna artificial puede parecer beneficiosa a corto plazo para los depredadores, no es natural, no es beneficiosa para las especies de presa y puede que ni siquiera beneficie a las especies de depredadores a largo plazo. Los murciélagos parecen concentrarse alrededor de las farolas, buscando una comida fácil entre los insectos capturados alrededor de las luces. Tales concentraciones podrían conducir a una transmisión de enfermedades más rápida entre las especies de depredadores sin mencionar el agotamiento más rápido de su fuente de alimento.

Interrupción de los relojes biológicos
Los estudios demuestran que exposiciones de 10 a 15 minutos a luz moderadamente brillante, equivalentes a los niveles del crepúsculo, pueden cambiar el reloj circadiano entre 1 y 2 horas para los animales nocturnos. (Halle, S. y N. C. Stenseth (eds.). 2000. Patrones de actividad en pequeños mamíferos: un enfoque ecológico (Estudios ecológicos, 141). Springer, Berlín.). Este hallazgo sugiere que la iluminación nocturna artificial puede alterar los patrones circadianos en la naturaleza. En un estudio, los ratones nocturnos capturados en la naturaleza fueron iluminados durante períodos de 15 minutos de brillo moderado con luz diurna, luz incandescente y luces fluorescentes en diferentes momentos del ciclo circadiano de los ratones. La fase de los relojes biológicos de los ratones cambió con más fuerza 2-3 horas después del crepúsculo experimental. El estímulo de la luz del día produjo un mayor retraso en la actividad (alrededor de 2,5 horas) que los dos tipos de luz artificial (cada uno alrededor de 1,5 horas).

El régimen de luz y el reloj circadiano también influyen en la producción de algunas hormonas, en particular la melatonina, que interviene en casi todos los ritmos fisiológicos o conductuales de los mamíferos (Bartness y Goldman. 1989. Melatonina pineal de mamíferos: un reloj para todas las estaciones. Experientia 45: 939-945). En todas las especies, la producción de melatonina es alta durante la noche y se suprime durante el día, aunque la reacción a la melatonina a menudo difiere entre las especies diurnas y nocturnas. Entre sus muchas funciones, la melatonina suprime el crecimiento tumoral al regular la producción y el uso tumoral de ácido linoleico. En un experimento de laboratorio, Dauchy et al. (1997) (Contaminación lumínica durante la fase oscura en salas de animales controladas fotoperiódicamente: efecto sobre el crecimiento y metabolismo tumoral en ratas. Ciencia animal de laboratorio 47: 511-518) determinaron que la contaminación lumínica mínima de 0,2 lux, simulando una fuga de luz alrededor de la puerta de un laboratorio durante una fase oscura por lo demás normal, interrumpió la producción circadiana normal de melatonina y promovió el crecimiento tumoral en ratas. En comparación con las ratas que experimentaron un ciclo de 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad total por día, las ratas que experimentaron contaminación lumínica produjeron un 87% menos de melatonina, similar a la disminución del 94% observada en las ratas mantenidas a plena luz las 24 horas del día. Hubo los correspondientes aumentos dramáticos en el crecimiento tumoral. Sorprendentemente, la exposición a la luz de baja intensidad durante la fase oscura subjetiva tuvo prácticamente el mismo efecto que la luz constante para bloquear la producción de melatonina y estimular el crecimiento tumoral.

Esta adaptación del reloj no es un hallazgo sorprendente, ya que la duración de la noche varía durante todo el año. Adaptarse a la variación debería beneficiar a cualquier animal. Sin embargo, en invierno, las noches son más largas, hace más frío y hay menos comida disponible. Aquellos animales que no hibernan probablemente necesiten más tiempo para encontrar alimento para sobrevivir. Las luces nocturnas, por lo tanto, deberían reducir la cantidad de horas que tienen para encontrar comida, lo que lleva a animales más hambrientos.

Efecto del alumbrado público en la muerte de mamíferos en la carretera
Los investigadores teorizan que el aumento de la iluminación de las carreteras no es eficaz para reducir los accidentes de vehículos con ciervos en los Estados Unidos, aunque ningún estudio lo ha comprobado activamente. Se cree que la iluminación nocturna artificial dificulta a los mamíferos nocturnos evitar colisiones con vehículos. Esto podría llamarse efecto de ciervo en los faros. En ese momento, un animal experimenta un cambio rápido en el brillo, como cuando los faros de un automóvil doblan una esquina o cuando el animal entra en una carretera iluminada. Para las especies nocturnas que solo usan células de bastón en sus ojos para ver, un cambio tan repentino en la iluminación satura sus retinas y deja al animal ciego instantáneamente. Literalmente, No pueden ver a dónde ir para evitar ser atropellados por un automóvil, por lo que se quedan paralizados en el camino, sin saber qué hacer y luego, lamentablemente, los atropellan.. Aunque muchos mamíferos nocturnos tienen un sistema de conos rudimentario y pueden cambiar a él, el tiempo de cambio puede tardar unos segundos en hacerlo, durante los cuales quedan temporalmente ciegos. En ese tiempo, un automóvil podría haberlos atropellado. Una vez que cambian al sistema de conos, las áreas oscuras fuera de la luz ahora se vuelven tan negras, por lo que no podrán ver dentro de ellas y el animal puede perderse o desorientarse. Incluso pueden no estar dispuestos a regresar a las nuevas regiones sombrías de donde vino. Una vez que se aventuran en las áreas oscuras, les tomará de 10 a 40 minutos antes de que sus células de bastón puedan funcionar tan eficazmente como antes y su visión nocturna regrese por completo.

Entonces, si usted es un conductor de noche, en tal situación, y ha detenido su automóvil sin lastimar al animal, le sugiero que apague las luces delanteras y deje las luces de estacionamiento encendidas. Los animales ahora son efectivamente ciegos nocturnos. Sin embargo, las luces de estacionamiento deben permitirles usar suficiente visión cónica para ver los lados de la carretera para viajar allí y dejar de estar completamente ciegos.

Interrupción de los movimientos de dispersión y el uso del corredor
Además, dice, la iluminación puede ser muy desorientadora para los animales que intentan moverse por la noche. Por lo tanto, los corredores de vida silvestre pueden verse comprometidos incluso por una sola luz y evitar que los animales se muevan a paisajes cruciales. En 1995, Beier descubrió que los pumas evitan las áreas muy iluminadas cuando viajan de noche y se mueven hacia el horizonte más oscuro. Señaló casos en los que un puma, explorando un nuevo hábitat por primera vez, se detuvo durante la noche en una carretera iluminada que se cruzaba en su camino de viaje. Para el animal ahora ciego de noche, el terreno más allá de la carretera está oscuro.

Este acercamiento de esperar solo para que el animal pueda ver, obviamente significa que el puma tiene menos tiempo para cazar y, por lo tanto, pasa hambre, lo que disminuye sus posibilidades de supervivencia. El coeditor del libro Ecological Consequences of Artificial Night Lighting y codirector del Urban Wildlands Group, Travis Longcore dice que "si los pasillos no están oscuros, los animales para los que están protegidos no los usarán . "

La luz artificial pone en riesgo los servicios ecosistémicos de los murciélagos frugívoros.

Daniel Lewanzik 1,2 y Christian C. Voigt 1,2

1 - Departamento de Ecología Evolutiva, Instituto Leibniz para la Investigación de Zoológicos y Vida Silvestre, Berlín, Alemania

2 - Animal Behavior, Freie Universit t Berlin, Berlín, Alemania

Para apreciar este informe, aquí hay algunos antecedentes. Los murciélagos nocturnos tienen poca agudeza visual, por lo general la visión nocturna mueve las células de sus retinas, viendo en tonos de gris. Ninguna especie de murciélago es verdaderamente ciega (sí tiene ojos), pero las luces brillantes pueden cegarla. Por tanto, son muy sensibles a las luces.

Cada año, se talan grandes extensiones de bosques tropicales y se convierten en tierras agrícolas. Y luego se construyen carreteras con alumbrado público para conectar estas granjas con las ciudades y mover sus cosechas. Sin embargo, la selva tropical es un suelo pobre para cultivar y cuando la fertilidad de su suelo falla, se vuelve antieconómico cultivar allí y esta tierra convertida a menudo se abandona. Sin embargo, las carreteras y las farolas permanecen.

Lewanzik & Voigt descubrieron que las farolas restantes repelen a los murciélagos frugívoros que dispersan las semillas y que viven allí de forma natural. Si bien los murciélagos ocupan el segundo lugar después de las aves en la propagación de semillas, ningún otro animal tiende a hacerlo en las tierras abiertas de un antiguo bosque ahora destruido. Los murciélagos tienen menos que temer de los depredadores cuando vuelan a campo abierto por la noche. Pero estas farolas repelen a los murciélagos al hacerlo y, a su vez, inhiben el crecimiento de la selva tropical.

Por lo tanto, la contaminación lumínica artificial puede retardar e inhibir la regeneración de uno de los "sumideros" más grandes de nuestro planeta para el gas de efecto invernadero CO.2, una selva tropical, al alterar el comportamiento de los murciélagos frugívoros que ayudan a las plantas de la selva tropical a recolonizar la tierra a partir de su "lluvia de semillas".


Anatomía y fisiología aviar básica

Los Psittaciformes se encuentran entre las aves más coloridas que se mantienen como mascotas.

El cerebro de las aves es extremadamente suave y carece de las numerosas circunvoluciones (las crestas del cerebro) que se ven en los mamíferos (Figura 9.1). La vista parece ser el sentido dominante en la mayoría de las aves. Dos grandes lóbulos ópticos se encuentran entre los hemisferios cerebrales y el cerebelo, y es aquí donde los nervios ópticos se comunican y difunden información. No hay cuerpo calloso, la corteza cerebral es generalmente muy delgada pero el cuerpo estriado está bien desarrollado y se cree que es el sitio de asociación mental en las aves. Una característica importante del cerebro de las aves es el cuerpo pineal que se encuentra en el diencéfalo, craneal al cerebelo en la línea media dorsalmente. El cuerpo pineal tiene células secretoras similares a los fotorreceptores y, por lo tanto, responderá a la luz. También están vinculados a través de los ganglios cervicales craneales al nervio óptico. El cuerpo pineal es responsable de regular muchos efectos estacionales como la reproducción y la migración, así como los ritmos circadianos. Tiene un efecto directo a través de la secreción hormonal en el hipotálamo.

Figura 9.1 Aspecto dorsal de los hemisferios cerebrales de las aves que muestra la falta de circunvoluciones.

El sistema nervioso aviar no es muy diferente al visto en su contraparte de mamíferos. Las aves poseen 12 nervios craneales (NC), el mismo número que en perros y gatos. En las aves, el nervio óptico (NC II) es el nervio craneal más grande y tiene casi la mitad del diámetro de la columna vertebral. Pasa a través del calvario a través de un solo orificio en lugar de a través de varios más pequeños asociados con la placa cribiforme de los mamíferos. Los otros 11 nervios craneales tienen funciones similares a las que se ven en los mamíferos, y se remite al lector a textos de anatomía más detallados para obtener más información (King & amp McLelland, 1975 Bennett, 1994).

Cada una de las alas tiene un suministro nervioso de un plexo braquial derivado de los nervios espinales en el área cervical caudal. Hay tres plexos nerviosos en la región lumbosacra: lumbar, isquiático y pudendo. El plexo lumbar se deriva de las dos últimas raíces nerviosas espinales lumbares y de la primera a las dos raíces sacras. Como los otros plexos lumbosacros, se encuentra en un hueco de la pelvis, dorsal al área del riñón craneal. Suministra la pared del cuerpo y los músculos de la parte superior de la pierna y da lugar a los nervios obturador, femoral, glúteo craneal y safeno. A diferencia de los perros y gatos, las aves tienen un plexo isquiático que se deriva de cuatro a siete nervios espinales en el área sacra y que está situado en un hueco de la pelvis dorsal a la estructura del riñón medio. Da lugar al principal suministro nervioso de las patas traseras: el nervio isquiático, que es el nervio periférico más grande del cuerpo, y el nervio glúteo caudal. Finalmente, se forma un plexo pudendo en un hueco de la pelvis dorsal al área del riñón caudal desde cinco nervios espinales coccígeos e inerva la cola y el área cloacal.

La mayoría de las aves tienen el poder de volar. Los densos y engorrosos huesos del mamífero terrestre requerirían demasiado esfuerzo para elevarlos en el aire. Por lo tanto, las aves han adaptado su estructura esquelética, simplificando el número de huesos fusionando algunos y, en general, aligerando toda la estructura creando espacios de aire dentro de muchos de los huesos.

Para aligerar aún más el esqueleto, varios de los huesos más grandes, e incluso algunas de las vértebras de la columna, están conectados directa o indirectamente a las vías respiratorias y se dice que están neumonizados. Esto reemplaza la cavidad medular gruesa o la médula ósea presente en el centro de los huesos de los mamíferos y produce una estructura trabecular ligera. Aunque ligera, la estructura es extremadamente fuerte.

La figura 9.2 muestra un esqueleto aviar generalizado.

El pico, o pico, es la característica principal del cráneo aviar. Se ha modificado en un número asombroso de formas y tamaños, dependiendo principalmente de la dieta a la que se haya adaptado el ave. En todos los casos está compuesto por un pico superior (maxilar) e inferior (mandibular) que están cubiertos por una capa de queratina, un compuesto proteico resistente similar al que forma el exoesqueleto de los insectos. Esta capa de queratina se conoce como ramphotheca. Además, se clasifica de modo que la capa maxilar se conoce como rinoteca y la capa mandibular como gnatoteca. La rinoteca y la gnatoteca crecen de un plato en la base de los lados respectivos del pico, la tasa de reemplazo depende del tipo de alimento ingerido y la abrasión que recibe el pico.

En Psittaciformes (Tabla 9.1), el pico superior está fuertemente desarrollado y termina en una punta afilada que sobresale del pico inferior más ancho y grueso. El tremendo poder en el pico de un loro se debe a una articulación sinovial o mecanismo de bisagra, conocido como articulación cinética, que une el pico al cráneo. El pico inferior del loro tiene una serie de sensores de presión en su punta, que le permiten probar la consistencia y estructura de los objetos agarrados.

En las aves rapaces, el pico superior es extremadamente afilado y puntiagudo, pero carece de la unión cinética de la articulación, por lo que no puede producir una fuerza descendente tan poderosa. En cambio, se utiliza como instrumento de extracción.

En Anseriformes (la familia de los patos), el pico está aplanado y puede tener finas estrías en los bordes que permiten al ave filtrar partículas finas del agua. Los patos como los ánades reales y los paletas tienen este tipo de pico. Estas estrías se pueden desarrollar aún más hasta un borde dentado (por ejemplo, en la familia de los pico de sierra) que permite al ave agarrar alimentos resbaladizos, como peces. Los anseriformes también tienen terminaciones nerviosas en una placa en la punta de sus picos (conocida como la 'uña' # 8217) que les permite encontrar comida escondida en el barro.

En todas las aves hay una serie de huesos más pequeños detrás de los picos superior e inferior que les permiten mover el pico independientemente del cráneo. Estos incluyen los huesos palatino, cuadrado y pterigoideo y los arcos yugales. Sus movimientos exactos están más allá de describirlos en este texto, pero muchas de las referencias al final de este capítulo dan buenas descripciones de su función.

Las fosas nasales, o narinas, se encuentran en la base del pico superior en la mayoría de las aves y, a menudo, están rodeadas por un área de piel sin plumas conocida como cere. Esto puede tener muchos colores en algunas especies, como el periquito, donde pueden usarse para identificar el sexo del ave. En muchos Anseriformes, las fosas nasales se encuentran más hacia la punta del pico. Las narinas en sí son simplemente aberturas en las cámaras de los senos nasales, que a su vez se conectan con una red ramificada de cámaras óseas a lo largo de la cabeza del pájaro. Estos senos varían según la especie, pero la mayoría de los pacientes aviares tienen un seno infraorbitario. Esto se encuentra debajo de los ojos y, a menudo, está involucrado en infecciones oculares y de los senos nasales. Se diferencia de los senos paranasales que se observan en la mayoría de los mamíferos en que la pared lateral no tiene hueso y está cubierta únicamente por tejido blando. Esto significa que cualquier infección de los senos infraorbitarios a menudo resulta en hinchazón en la cara del ave ventral al ojo. Estos senos también se comunican con los alvéolos de la cabeza y el cuello. La función de estos sacos de aire no está clara, pero pueden ayudar con la resonancia de la voz. Cuando un pájaro sufre de infecciones de los senos nasales, las entradas estrechas de estos senos pueden bloquearse parcialmente y actuar como válvulas unidireccionales, permitiendo que el aire entre en los sacos pero no salga.Los sacos pueden entonces inflarse en exceso, y entonces se ven comúnmente hinchazones suaves sobre la espalda o la nuca del pájaro y la cabeza.

Los senos nasales y las fosas nasales externas se comunican con la orofaringe a través de la hendidura coanal. Esta es una abertura estrecha en la línea media del paladar duro y se ubica inmediatamente sobre la glotis cuando se cierra el pico, lo que permite que el ave respire por las fosas nasales. A menudo es el área elegida para tomar muestras cuando se intenta aislar agentes infecciosos para la enfermedad de las vías respiratorias superiores en las aves.

El cráneo del paciente aviar se conecta al atlas (o primera vértebra espinal) a través de un solo cóndilo occipital en la base del cráneo, a diferencia de los dos mamíferos. También hay una gran cantidad de vértebras cervicales de gran movilidad. Estos dos factores hacen que la cabeza de las aves sea extremadamente ágil. Sin embargo, la articulación atlantooccipital también es un punto débil, lo que hace que la dislocación en ese sitio sea muy fácil.

Las vértebras cervicales (Figura 9.2) son independientemente móviles en el paciente aviar, como lo son en el paciente mamífero, y varían en número dependiendo de la especie entre 11 y 25. Generalmente tienen forma de caja.

Vértebras torácicas, lumbares y sacras.

Las vértebras torácicas (Figura 9.2) se fusionan en rapaces, palomas y muchas otras especies para formar un solo hueso conocido como notario. En otras especies tienen cierta movilidad limitada. Luego hay dos articulaciones intervertebrales entre el notario y las vértebras lumbares y sacras fusionadas. Estas vértebras fusionadas se conocen como synsacrum. El synsacrum se fusiona con la pelvis misma para formar un escudo dorsal de hueso sobre la cara caudal del ave.

La mayoría de las vértebras coccígeas caudales (Figura 9.2) generalmente se fusionan en una sola estructura conocida como pigostilo, que forma la 'nariz del párroco' # 8217 ¡parte del pollo!

El techo de la pelvis está formado por el synsacro (Figura 9.2). Los dos "lados" de la pelvis tienen un tamaño reducido en comparación con los mamíferos, pero consisten en los huesos ilíaco e isquiático, y el acetábulo se crea donde se unen. El acetábulo en las aves no es una cavidad ósea completa como en los mamíferos, sino una hoja fibrosa. Hay una cresta en la pelvis lateral conocida como antitrocánter, que se articula con el trocánter mayor del fémur. La función de esta cresta es evitar que la extremidad sea abducida al posarse. Los huesos púbicos de la pelvis no se fusionan en la línea media ventral como en los mamíferos. En cambio, forman huesos largos y finos que se extienden caudalmente hacia el respiradero. Proporcionan soporte para la piel que recubre el abdomen caudal y suficiente espacio para el paso de huevos en la hembra.

Los psitaciformes tienen ocho pares de costillas (Figura 9.2). Cada costilla tiene un segmento dorsal conocido como costilla torácica y un segmento ventral o costilla esternal. Estas costillas apuntan hacia atrás y conectan rígidamente las vértebras torácicas dorsalmente y la quilla, o esternón, ventralmente.

Las vértebras esternal se fusionan en las aves para formar la quilla. La quilla tiene una cresta en la línea media que divide los músculos pectorales en lados derecho e izquierdo. La cresta puede ser una estructura profunda, como se ve en palomas, rapaces y Psittaciformes, lo que permite que los grandes músculos pectorales se adhieran para un vuelo fuerte. Alternativamente, la quilla se puede aplanar, como con Anseriformes, para proporcionar una estructura similar a un bote más adecuada para flotar.

La articulación del hombro está formada por la unión de tres huesos: el húmero, la escápula (que es más tubular que la aplanada de los mamíferos) y un tercer hueso conocido como coracoides (Figura 9.2). Este último hueso forma un puntal que apoya la articulación del hombro contra el esternón. El músculo supracoracoideo se adhiere a la quilla, luego pasa a través del foramen, o abertura, formado en el punto de encuentro de estos huesos, y así alcanza la cara dorsal del húmero donde se adhiere. La contracción de este músculo, junto con algunos tejidos elásticos que también están presentes, ayuda a elevar el ala. Los músculos pectorales se unen desde la quilla al húmero para tirar del ala hacia abajo. Las clavículas fusionadas, o espoleta (a menudo denominada furcula), se articulan con el hueso coracoides y proporcionan un grado de resorte al aleteo de las alas. El húmero está neumonizado, lo que significa que no se puede utilizar para la fluidoterapia intraósea. Este también es un punto importante a considerar al reparar fracturas.

El húmero se articula con el radio y el cúbito en la articulación del codo. El radio es el más pequeño de estos dos huesos y se encuentra cranealmente. El cúbito proporciona la fuente de unión para las plumas de vuelo secundarias, que se insertan directamente en el periostio de este hueso (Figura 9.3). El cúbito se utiliza a menudo para la administración de líquidos intraóseos en aves.

Figura 9.3 Aspecto ventral de un ala de cernícalo común y # 8217s (Falco tinnunculus) sin plumas ocultas que muestran la unión de las primarias al manus y las secundarias al cúbito.

El radio y el cúbito se articulan con un hueso del carpo radial y un hueso del carpo cubital, respectivamente. Estos a su vez se articulan con tres huesos metacarpianos. El primer hueso metacarpiano es el equivalente del pulgar aviar # 8217. Se conoce como alula, o "ala bastarda" # 8217, y forma una proyección plumosa desde la cara craneal de la articulación carpometacarpiana. Los dos huesos metacarpianos restantes se conocen como huesos metacarpianos mayor y menor, y se articulan con la primera falange cranealmente y el dedo menor en sentido caudal. La primera falange luego se articula con la segunda falange, formando la punta del ala. Las plumas primarias se adhieren al periostio de las falanges y los huesos metacarpianos menores (Figura 9.3).

El área del ala se agranda con láminas delgadas de tejido elástico que se extienden de una superficie articular a otra. El más grande se extiende desde el hombro hasta la articulación carpiana cranealmente y se conoce como propatagium o "red del ala" # 8217 (Figura 9.4). Esto se puede utilizar en algunas especies, como las palomas, para la administración de vacunas.

Figura 9.4 Aspecto dorsal de un ala de cernícalo común y # 8217s (Falco tinnunculus) con plumas ocultas removidas que muestra la lámina elástica del propatagio que une la articulación del codo.

El acetábulo de la pelvis sostiene la cabeza femoral (Figura 9.2). El trocánter mayor del fémur se puede bloquear y evitar que se abduzca cuando el trocánter mayor del fémur se acopla con el reborde antitrocantéreo de la pelvis. El fémur está neumonizado en muchas aves. En la articulación de la rodilla, el fémur se articula con la rótula y el hueso tibiotarsal. El hueso tibiotarsal se denomina así porque se forma a partir de la fusión de la tibia y la fila proximal de huesos del tarso, y también se puede utilizar para la administración de fluidos intraóseos. En la cara lateral del tibiotarsus proximal está el peroné muy reducido.

Distalmente, el hueso tibiotarsal se articula con el hueso tarsometatarsiano. Este hueso está formado por la fusión de la fila distal de huesos del tarso con el hueso metatarsiano solitario. La articulación entre el tibiotarsus y el tarsometatarsus se conoce como articulación intertarsal o sufragio. El tarsometatarso luego se articula con las falanges.

En Psittaciformes, dos dígitos apuntan hacia adelante (el segundo y el tercero) y dos hacia atrás (el primero y el cuarto), creando una rama de zygodactyl. El primer dígito tiene dos falanges, el segundo dígito tiene tres falanges, el tercero tiene cuatro falanges y el cuarto tiene cinco falanges. En aves que se posan (Passeriformes) y rapaces, el segundo, tercer y cuarto dígitos apuntan hacia adelante y el primero apunta hacia atrás creando una rama de anisodáctilo. Algunas especies, como el águila pescadora (Pandion haliaetus), pueden mover el cuarto dedo para mirar hacia adelante o hacia atrás para ayudar a capturar a su presa, creando una extremidad semi-zygodactyl.

El ojo aviar es único porque contiene una serie de huesos pequeños. Estos se conocen como huesecillos esclerales (Figura 9.2). Forman una estructura en forma de anillo que sostiene la parte frontal del ojo. El ojo de las aves también se diferencia del ojo de los mamíferos en que no es un globo, sino en forma de pera, con el extremo más estrecho hacia afuera.

El ojo aviar es grande en proporción al tamaño total del cráneo, con solo un tabique óseo delgado como el papel que separa las órbitas derecha e izquierda. Las aves tienen un tercer párpado móvil y translúcido, y párpados superior e inferior, el inferior de los cuales es más móvil que el superior. Comúnmente existen dos glándulas productoras de lágrimas: el tercer párpado, o glándula de Harder, que se encuentra en la base del tercer párpado, y la glándula lagrimal situada caudolateralmente, como en los mamíferos.

El color del iris puede cambiar con la edad en algunos loros, por ejemplo, el loro gris africano tiene un iris gris oscuro hasta los 4-5 meses de edad, cuando se vuelve gris amarillento y luego plateado a medida que envejece. En otros, el iris se puede utilizar como indicador del sexo del ave: en las cacatúas grandes, por ejemplo, la hembra tiene un iris de color marrón rojizo brillante, mientras que el macho es de color marrón oscuro oscuro.

La retina aviar es gruesa y no posee vasos sanguíneos superficiales visibles, a diferencia de la de los mamíferos. Para proporcionar nutrición a la retina, las aves poseen una estructura vascular plegada y plegada llamada pecten oculi, que se encuentra en el punto donde el nervio óptico ingresa al ojo. Se contrae de forma intermitente, expulsando nutrientes al humor vítreo.

Por último, el iris de las aves tiene fibras de músculo esquelético en su interior, a diferencia de los mamíferos que solo poseen fibras de músculo liso. Esto significa que el paciente aviar puede contraer y dilatar su pupila a voluntad, reduciendo así el valor del reflejo pupilar a la luz como herramienta para determinar la función ocular. Debido a que los dos nervios ópticos están completamente separados entre sí, el reflejo de luz consensuado también es un mal indicador de la función cerebral.

No hay pabellón auricular en las aves, aunque algunas especies, como el búho chico y el búho chico, tienen plumas en esta zona. Hay un canal externo corto, horizontal, cubierto de plumas, que se ubica caudolateral a la órbita ocular. Puede verse claramente la membrana timpánica. El oído medio se conecta a la orofaringe a través del canal de Eustaquio. Los huesecillos auditivos de los mamíferos son reemplazados en el ave por un cartílago de la columela lateral extra y un hueso de la columela medial que transmiten ondas sonoras al oído interno.

El oído interno contiene la cóclea y los canales semicirculares, que cumplen las mismas funciones que en los mamíferos.

Las fosas nasales desembocan en los conductos nasales, que a su vez se comunican con la glotis de la laringe a través de una abertura en la línea media en el paladar duro que forma el techo de la boca caudal. Esta abertura se llama hendidura coanal. El sistema sinusal y los sacos aéreos cervicocefálicos se han mencionado anteriormente.

Las aves tienen una estructura laríngea reducida, carecen de epiglotis, cartílago tiroides y las cuerdas vocales que se observan en gatos y perros. La estructura principal es la glotis, que protege la entrada a la tráquea. Los músculos externos tiran de la glotis y la tráquea hacia adelante para que se comuniquen directamente con la hendidura coanal, lo que permite que el ave respire por las fosas nasales. La glotis se mantiene cerrada cuando está en reposo, y solo se abre con la inspiración y la espiración.

La tráquea de las especies de aves se diferencia de la tráquea de los mamíferos en que sus anillos de cartílago son círculos completos en forma de anillo de sello, entrelazados uno encima del otro, en lugar de los anillos en forma de C de la tráquea de los mamíferos. En Psittaciformes y rapaces diurnas, la forma de estos anillos de cartílago es ligeramente aplanada en dirección dorsoventral, mientras que en la mayoría de Passeriformes son redondos.

En algunas especies, como el cisne cantor y la gallina de Guinea, la tráquea forma una serie de bucles y espirales en la entrada torácica. Otras especies, como el emú, tienen una división ventral en la línea media en la tráquea tres cuartos de la distancia entre la cabeza y la entrada torácica. La mucosa del revestimiento traqueal se proyecta a través de esta hendidura para formar un saco traqueal. Esto mejora la resonancia vocal. En los patos machos, como los ánades reales, hay una hinchazón en la última porción de la tráquea, a menudo justo dentro del tórax, conocida como bulla traqueal.

Antes de que la tráquea se divida en los dos bronquios principales, existe una estructura conocida como siringe (figura 9.6). Aquí es donde el pájaro produce la mayor parte de su voz. Está compuesto por una serie de músculos y dos membranas que pueden vibrar, independientemente de la inspiración o la espiración.

Los pulmones de las especies de aves tienen una estructura rígida y no se inflan ni desinflan significativamente. Tienen forma aplanada y están firmemente adheridos a la cara ventral de las vértebras torácicas y las costillas vertebrales. No hay diafragma en las aves y la cavidad corporal común se conoce como celoma.

Los bronquios emparejados están sostenidos por anillos de cartílago en forma de C, a diferencia de la tráquea. Los bronquios primarios inervan cada uno de los dos pulmones y se dividen rápidamente en bronquios secundarios y terciarios, o parabronquios. Hay cuatro grupos principales de bronquios secundarios que irrigan el pulmón, pero su papel en el intercambio de gases es mínimo. Los bronquios terciarios, sin embargo, desempeñan un papel en el intercambio de gases, ya que sus paredes están llenas de membranas capaces de intercambio gaseoso. Estas áreas aparecen como pequeñas fosas, o aurículas, a las que se conectan tubos aún más finos conocidos como capilares de aire. Estos se entrelazan entre sí para formar una malla tridimensional entretejida con los lechos capilares sanguíneos. Estos capilares de aire varían en tamaño, pero tienen un diámetro promedio de entre 3 y 5 mm. Este diámetro extremadamente pequeño produce fuerzas de atracción muy altas entre sus paredes cuando hay secreciones de líquido, lo que resulta en un bloqueo rápido de las superficies respiratorias. Para evitar que esto ocurra, hay células dentro de los parabronquios que secretan surfactante, para asegurar que las vías respiratorias permanezcan abiertas.

La estructura pulmonar puede clasificarse además por la dirección del flujo de aire dentro de ella hacia el pulmón neopulmonico y el pulmón paleopulmonico. Estos se mencionarán más adelante cuando se analice la fisiología respiratoria.

La parte final del sistema respiratorio inferior aviar está compuesta por los sacos de aire (ver Figura 9.5). Estos son sacos en forma de globo que actúan como fuelles, bombeando el aire hacia adentro y hacia afuera de los rígidos pulmones de las aves en respuesta a los movimientos de la pared del cuerpo y el esternón. Las paredes del saco aéreo son muy delgadas y están compuestas por un epitelio escamoso simple que cubre una capa de tejido conectivo elástico mal vascularizado.

Figura 9.5 Sistema de saco aéreo aviar en un pato: (a) pasajes nasales (b) seno infraorbitario (c) sacos aéreos cervicocefálicos (simple) (d) sacos aéreos claviculares (e) sacos aéreos torácicos craneales (f) torácicos caudal sacos aéreos y (g) sacos aéreos abdominales. H, corazón L, hígado Lu, pulmones B, bulla jeringa (patos machos).

En la mayoría de las aves hay nueve sacos aéreos. Uno de ellos es el saco aéreo separado ya mencionado, el saco aéreo cervicocefálico, que no se comunica en absoluto con los pulmones. Los otros ocho se comunican con los pulmones a través de un bronquio secundario (excepto los sacos de aire abdominales que se conectan con el bronquio primario en cada lado). La figura 9.5 muestra el sistema de sacos de aire de un pato.

Además del saco de aire cervicocefálico separado, los otros ocho sacos de aire estándar son


Acomodación visual en vertebrados: mecanismos, respuesta fisiológica y estímulos

Se revisa el mecanismo y la estimulación del reflejo acomodativo en ojos de vertebrados. A excepción de las lampreas, la acomodación es provocada por músculos intraoculares que median en un desplazamiento o deformación del cristalino, un cambio del radio de curvatura corneal o una combinación de estos mecanismos. Los elasmobranquios tienen poca acomodación y son emétropes en el agua en lugar de hipermétropes como se dice comúnmente. La acomodación en teleósteos y anfibios se comprende bien y se logra mediante el desplazamiento de la lente. El mecanismo de acomodación de los amniotas es de considerable diversidad y refleja diferentes estilos de vida en lugar de relaciones filogenéticas. En todos los amniotas, el músculo ciliar nunca tiene un impacto directo sobre el cristalino. Relaja la tensión aplicada al cristalino por fibras zonulares y / o ligamentos. En aves y reptiles, el músculo ciliar generalmente se divide en dos partes, de las cuales la porción anterior cambia el radio de curvatura de la córnea. La deformación del cristalino generalmente se logra por su propia elasticidad (humanos, probablemente otros mamíferos y saurópsidos) o por la fuerza de las fibras musculares circulares en el iris (reptiles, aves, mamíferos acuáticos). En la segunda parte del artículo, se revisan algunas de las hipótesis actuales sobre el estímulo acomodativo junto con las características de la respuesta fisiológica.

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Movimientos abruptos de aves y reptiles versus movimientos suaves de mamíferos - Biología

Figura a la derecha. Distribución de células de acumulación de esteroides sexuales en la médula espinal saltando. Cada símbolo representa tres celdas. El cordón se ilustra en tres niveles: ventral, el cordón ventral a la bifurcación de los cuernos ventrales dorsal, el cordón dorsal al comienzo de la bifurcación de los cuernos dorsales hacia sus puntas y oriente, el cordón restante entre el ventral y dorsal niveles.


Expositor Manakin de cuello blanco

Debido a la ascendencia común, los cerebros de reptiles y pájaros son similares. Sin embargo, las aves tienen hemisferios cerebrales y cerebelos relativamente más grandes. Además, las aves tienen lóbulos ópticos más grandes y bulbos olfativos más pequeños (Husband y Shimizu 1999).

  • médula - parte del tronco encefálico incluye neuronas que ayudan a controlar la frecuencia cardíaca, la respiración y la presión arterial
  • lóbulo óptico - parte del mesencéfalo relativamente grande en las aves en comparación con otros vertebrados (lo que refleja la importancia de la visión para la mayoría de las aves)
  • cerebelo - involucrado en la coordinación de la actividad del músculo esquelético relativamente grande (lo que refleja la necesidad de una coordinación precisa de la actividad muscular durante el vuelo)
  • cerebro - compuesto por 2 hemisferios cerebrales más lóbulos olfatorios los lóbulos olfativos son relativamente pequeños en la mayoría de las aves (lo que sugiere un mal sentido del olfato, pero algunas aves tienen un sentido del olfato bien desarrollado)


Cráneo y cerebro de halcón de brillo afilado


Cráneo y cerebro de cigüeña de madera


Los pájaros carpinteros, los córvidos y los loros tienen lóbulos cerebelosos IV, VI, VII, VIII y IX más largos y más grandes que muchas otras aves.
Estas áreas del cerebelo ayudan a coordinar los movimientos visuales y relacionados con el pico, y los pájaros carpinteros, los córvidos y los loros.
Son generalmente muy hábiles a la hora de utilizar el pico y la lengua para manipular y explorar objetos externos.
Sorprendentemente, las aves que son excelentes voladoras, por ejemplo, vencejos y halcones, no tienen cerebelos inusualmente grandes, lo que sugiere que las aves bien desarrolladas
las habilidades motoras no requieren un aumento en el tamaño del cerebelo (Sultan 2005).


Vistas laterales de Zebra Finch y cerebros humanos. Recuadro (junto al cerebro humano) es el
Cerebro de Zebra Finch a la misma escala (Tomado de: Jarvis et al. 2005).


Cerebros de pájaro (Nova - Science Now)

La nomenclatura revisada para cerebros de aves tiene como objetivo reemplazar el sistema desarrollado en el siglo XIX por Ludwig Edinger, el padre de la neuroanatomía comparada. Edinger usó prefijos como paleo- ("más antiguo") y archi- ("arcaico") para designar estructuras en el cerebro aviar y neo- ("nuevo") para designar estructuras supuestamente nuevas, particularmente en el cerebro de mamíferos."Según esta teoría, el cerebro aviar está compuesto casi en su totalidad por ganglios basales, una estructura involucrada solo en el comportamiento instintivo, y el comportamiento maleable que se cree que tipifica a los mamíferos requiere exclusivamente el llamado neocórtex", escribieron los investigadores. Sin embargo, "Tenemos que deshacernos de la idea de que los mamíferos, y los humanos en particular, son el pináculo de la evolución. También tenemos que entender que la evolución no es lineal, sino un intrincado proceso de ramificación. Por lo tanto, no podemos automáticamente se espera rastrear una estructura en el cerebro humano hasta otras especies de vertebrados actuales ".


Crédito de la imagen: Zina Deretsky - NSF


Vista clásica de las relaciones cerebrales de aves y mamíferos. Ac, accumbens B, núcleo basal Cd, caudado
núcleo CDL, área corticoide lateral dorsal E, ectostriado GP, globo pálido (i, segmento interno
e, segmento externo) HA, hiperstriatum accessorium HD, hiperstriatum dorsale HIS, hiperstriatum
intercalatus superior HV, hiperestriado ventrale L2, campo L2 LPO, lobus parolfactorius
OB, bulbo olfatorio Pt, putamen (Tomado de: Jarvis et al. 2005).

Jarvis y col. (2005) describen estudios que demuestran que las regiones denominadas "primitivas" de los cerebros de las aves son regiones de procesamiento sofisticadas homólogas a las de los mamíferos. Estas regiones llevan a cabo el procesamiento sensorial, el control motor y el aprendizaje sensoriomotor al igual que la neocorteza de los mamíferos. Los estudios también han demostrado que las regiones cerebrales de aves y mamíferos son comparables en su maquinaria genética y bioquímica. El neocórtex y las áreas relacionadas en el cerebro de los mamíferos se derivan de una región en el cerebro embrionario llamada palio, que significa manto o cubierta. Sin embargo, Edinger pensó que la mayor parte de esta región del cerebro de las aves formaba parte de los ganglios basales. En consecuencia, les dio nombres que terminaban en el término de ganglios basales -striatum , una práctica que también empleó para nombrar las partes de los ganglios basales de los mamíferos. Como resultado de los estudios recientes, el consorcio recomienda cambios como cambiar el nombre de la región del cerebro aviar llamada "archistriatum" como "arcopallium" (palio arqueado) y cambiar el nombre de la región que incluye parte de los verdaderos ganglios basales en las aves, el "palaeostriatum primitivum" y el "palaeostriatum ventral" que se encuentra debajo del palio como el "pallidum" (dominio pálido o pálido).


Visión consensuada moderna de las relaciones cerebrales de aves y mamíferos. Las líneas blancas continuas son láminas (escasas células
zonas que separan las subdivisiones del cerebro). Las líneas grises discontinuas dividen las regiones que se diferencian por la densidad o el tamaño de las células.
Las líneas blancas discontinuas separan las poblaciones de neuronas sensoriales primarias de las regiones adyacentes. Abreviaturas que
difieren del diagrama anterior (vista clásica): E, entopallium B, basorostralis HA, hyperpallium apicale
HI, hyperpallium intercalatum Hp, hipocampo MD, mesopallium dorsale MV, mesopallium
ventrale (Tomado de: Jarvis et al. 2005).

Conferencia: Harvey Karten explora lo que sucede dentro del cerebro de un pájaro. Aprenda cómo se comparan los cerebros de las aves con los de los humanos y otros mamíferos y descubra lo que el estudio de los cerebros de las aves puede enseñarnos sobre la naturaleza y los orígenes de los cerebros humanos.

Los hemisferios cerebrales de las aves, como los de otros vertebrados, consta de 2 regiones:

  • un palio dorsal y amp
  • un SUBPALIO ventral (incluidos los ganglios basales, que son áreas importantes en la coordinación de la actividad muscular)

Todos los vertebrados tienen un cerebro basado en el mismo plan básico. Los cambios filogenéticos importantes se deben a la pérdida, fusión o agrandamiento de las distintas regiones.


Representación esquemática de dos teorías de la evolución del cerebro. (A) Lo anticuado & lsquoscala naturae & rsquo teoría, donde la evolución ocurre de una manera lineal y progresiva en una escalera en la que las especies & lsquolower & rsquo (simples) evolucionan hacia especies & lsquohigher & rsquo (complejas) que van desde peces y anfibios en la parte inferior hasta reptiles y aves hasta primates y humanos en la parte superior. Con respecto a la evolución del cerebro, la creciente complejidad resultante de subir la escalera conduce a la aparición de áreas completamente nuevas que luego se agregan a las antiguas. Cada color representa una región cerebral hipotética diferente, ya sea antigua o nueva. (B) La teoría moderna, donde la evolución es similar a un árbol y las nuevas especies evolucionan a partir de formas ancestrales más antiguas. Con respecto a la evolución del cerebro, la complejidad se deriva del refinamiento de estructuras neuronales que ya están presentes en formas ancestrales, de manera que las regiones cerebrales aumentan de tamaño. No hay áreas cerebrales verdaderamente nuevas, solo elaboraciones de regiones establecidas. Los colores representan diferentes regiones del cerebro, pero en lugar de agregar nuevas áreas, las áreas evolutivamente antiguas aumentan o disminuyen en tamaño (o complejidad) (De: Emery y Clayton 2005).


Fuente: http://www.auburn.edu/academic/classes/zy/0301/Topic19/Topic19.html

  • el hiperpallio aviar tiene una organización única que hasta ahora solo se ha encontrado en aves (Medina y Reiner 2000), que consiste en subdivisiones de semi-capas. El DVR (vea el diagrama anterior), que contiene el mesopallium, nidopallium y arcopallium en las aves, consta de materia gris (cuerpos de células nerviosas).
  • el palio aviar adulto comprende aproximadamente el 75% del volumen telencefálico, que es comparable al de los mamíferos, y procesa la información de manera similar a las cortezas sensoriales y motoras de los mamíferos (Jarvis et al. 2005).

El aumento de la sofisticación en los procesos sensoriales, el control motor y el comportamiento de los reptiles y, en particular, las aves a lo largo del tiempo evolutivo puede haber sido la fuerza selectiva que impulsa el desarrollo y el aumento del volumen del palio aviar. La función básica del palio es servir como enlace entre las entradas sensoriales y las salidas motoras, una interfaz entre el procesamiento sensorial y perceptivo y los mecanismos que modulan la conducta. Esta es también la función básica de la corteza de los mamíferos.

Resumen esquemático que compara el circuito neuronal de las vías auditivas en la cresta ventricular dorsal del telencéfalo aviar y el circuito neocortical equivalente de la corteza auditiva de los mamíferos. En el prosencéfalo aviar, las poblaciones de neuronas correspondientes a las capas individuales de la corteza de los mamíferos se organizan como grupos, en lugar de capas. Este circuito en el mamífero se representa como una corteza simplificada de tres capas, que consta de una capa de neuronas receptoras talámicas (que reciben la entrada sensorial azul) que forman la capa IV, un grupo de interneuronas (amarillas) que forman las capas más superficiales y un grupo de neuronas motoras descendentes (DTE) (rojo), las neuronas de salida de esta región cortical, que forman las capas V y VI. La morfología de las neuronas individuales, sus transmisores y las propiedades fisiológicas en cada paso paralelo del circuito son prácticamente idénticas en la cresta ventricular dorsal de las aves y la corteza de los mamíferos (Karten 1997).
A medida que se acerca el otoño, nuevas células nerviosas aceleran la búsqueda de alimento de los carboneros: cada otoño, los carboneros recolectan semillas y las almacenan en cientos de escondites en los árboles y en el suelo. Durante el invierno que sigue, los carboneros vuelven a visitar fielmente sus escondites para alimentarse. La memoria espacial del carbonero es lo suficientemente notable, dice Colin Saldanha, asistente profesor de ciencias biológicas en la Universidad de Lehigh. Pero es lo que sucede dentro del cerebro del pequeño pájaro cantor lo que Saldanha encuentra asombroso. En el otoño, mientras el carbonero recolecta y almacena semillas, dice Saldanha, su hipocampo, la parte del cerebro responsable de la organización espacial y la memoria en muchos vertebrados, se expande en volumen en aproximadamente un 30% al agregar nuevas células nerviosas. En la primavera, cuando sus hazañas de la memoria se necesita menos, el hipocampo del carbonero vuelve a su tamaño normal, dice Saldanha. Los pájaros cantores son los primeros vertebrados en los que se ha encontrado que ocurre el crecimiento del cerebro durante la edad adulta, dice Saldanha. Al estudiar la neurogénesis en el carbonero de cabeza negra, Saldanha espera aprender cómo las hormonas ayudan a guiar el desarrollo y la reorganización del cerebro. Está particularmente interesado en el papel que juega la hormona estrógeno en el crecimiento del hipocampo. Los pájaros cantores (como la mayoría de los vertebrados) producen estrógeno en sus ovarios, los científicos han determinado que sus cerebros también expresan aromatasa, la enzima que produce estrógeno. Quizás no sea sorprendente que el área del cerebro de los pájaros cantores con mayor capacidad de producción de estrógenos sea el hipocampo. "Sabemos que las hormonas afectan la reorganización del cerebro in ovo, en el útero y durante el desarrollo físico temprano de la mayoría de los vertebrados", dice Saldanha. "Estamos tratando de averiguar si la capacidad de producir estrógeno en el hipocampo está ayudando a la reorganización dramática del cerebro [adulto]". Su objetivo es determinar si el estrógeno se produce en el cuerpo celular o en la sinapsis, y si la ubicación de esta capacidad de producción de estrógeno cambia estacionalmente. "Estamos analizando la capacidad de las células nerviosas y las conexiones para producir estrógeno en el cerebro y nos preguntamos si esta capacidad está involucrada en la reorganización del cerebro", dice.

En general, las habilidades cognitivas de las aves se aprecian cada vez más como más complejas de lo que se suponía hace varios años. Por ejemplo, según lo enumerado por Jarvis et al. (2005):

  • Las palomas pueden memorizar hasta 725 patrones visuales diferentes, aprender a categorizar objetos como 'hechos por humanos' frente a 'naturales' y comunicarse usando símbolos visuales
  • Los cuervos de Nueva Caledonia fabrican herramientas con hojas o materiales novedosos hechos por humanos, los utilizan para recuperar comida, y se cree que transmiten este conocimiento a otros cuervos a través del aprendizaje social (también verifique 'Uso de herramientas en córvidos').
  • Los Scrub Jays muestran memoria episódica (ver más abajo): la capacidad de recordar eventos que tienen lugar en un momento o lugar específico.
  • Los búhos tienen una capacidad altamente sofisticada para la localización del sonido, utilizada para la caza nocturna, que se desarrolla a través del aprendizaje (Knudson 2002).
  • loros, colibríes y pájaros cantores oscine poseen la rara habilidad del aprendizaje vocal
  • Los loros pueden aprender palabras humanas y usarlas para comunicarse recíprocamente con los humanos.
  • Los loros grises africanos pueden usar palabras humanas en conceptos numéricos y relacionales, habilidades que antes se pensaba que eran exclusivas de los humanos.

Entonces, muchas aves tienen habilidades cognitivas que son bastante sofisticadas, y algunas aves y mamíferos tienen habilidades cognitivas que superan claramente a las de todas las demás aves y mamíferos.


Haga clic en la foto para ver un breve videoclip de
& quotLa vida de las aves & quot - Cuervos de Nueva Caledonia


Garza verde: uso de cebo para capturar peces

Ejemplos de comportamientos autodirigidos. (A) Intente alcanzar la marca con el pico, (B) tocando el área de la marca con el pie, (C) tocando la región del pecho fuera del área marcada y (D) tocando otras partes del cuerpo.

Las urracas exhiben autorreconocimiento - Los estudios comparativos sugieren que al menos algunas especies de aves han desarrollado habilidades mentales similares a las que se encuentran en humanos y simios. Esto está indicado por hazañas como el uso de herramientas, la memoria episódica y la capacidad de usar la propia experiencia para predecir el comportamiento de sus congéneres. Sin embargo, todavía no está claro si estas habilidades van acompañadas de una comprensión del yo. En los simios, el comportamiento autodirigido en respuesta a un espejo se ha tomado como evidencia de autorreconocimiento. Prior et al. (2008) investigaron el comportamiento inducido por el espejo en urracas europeas. Las urracas son córvidos (orden Passeriformes), un grupo filogenético caracterizado por cerebros grandes en relación con el peso corporal. El tamaño relativo del cerebro de los paseriformes es similar al de los primates en los análisis alométricos y, entre los paseriformes, los córvidos se destacan con un tamaño cerebral relativo particularmente alto. Por lo tanto, las urracas pertenecen a un grupo de animales con un tamaño cerebral relativo muy alto.

Al igual que en los simios, algunos individuos se comportaron frente al espejo como si estuvieran probando contingencias conductuales. Cuando se les proporcionó una marca (ver foto a continuación), las urracas mostraron un comportamiento espontáneo dirigido a la marca. Estos hallazgos proporcionan la primera evidencia de autorreconocimiento en espejo en una especie no mamífera y sugieren que los componentes esenciales del autorreconocimiento humano han evolucionado de forma independiente en diferentes clases de vertebrados con una historia evolutiva separada y que una corteza laminada (en capas) no es un requisito previo para el autorreconocimiento.


Los cuervos de Nueva Caledonia pueden usar herramientas para manipular otras herramientas.
Éste está usando un palito para obtener un palito más grande que, a su vez, se usa para obtener alimento.

Uso de metatool por los cuervos de Nueva Caledonia - Una etapa crucial en la evolución de los homínidos fue el desarrollo del uso de metaherramientas y la capacidad de usar una herramienta en otra. Aunque los grandes simios pueden resolver tareas de metaherramientas, los monos han tenido menos éxito. Taylor y col. (2007) proporcionaron evidencia experimental de que los cuervos de Nueva Caledonia pueden resolver espontáneamente una tarea de metatool exigente en la que se usa una herramienta corta para extraer una herramienta más larga que luego se puede usar para obtener carne. Seis de siete cuervos inicialmente intentaron extraer la herramienta larga con la herramienta corta. Cuatro obtuvieron carne con éxito en la primera prueba. Los experimentos revelaron que los cuervos no resolvieron la tarea de la metaherramienta mediante el aprendizaje de prueba y error durante la tarea o mediante una regla previamente aprendida. La cognición física sofisticada que se muestra parece haberse basado en el razonamiento analógico. La capacidad de razonar analógicamente puede explicar las excepcionales habilidades de fabricación de herramientas de los cuervos de Nueva Caledonia (también vea estos videos).


La posición de las bandejas de almacenamiento en caché se muestra en los Compartimentos A y C, y del tazón de comida en el Compartimento B.
Las líneas punteadas representan las divisiones compartimentales, aunque durante el almacenamiento en caché no se colocaron divisores. En el segundo experimento,
el diseño de los compartimentos era el mismo, excepto que se utilizaron dos comederos, equidistantes de los compartimentos A y C.

Los arrendajos planean con anticipación: por la noche, los arrendajos se mantuvieron en la sección central y se les alimentaron con piñones en polvo que no podían almacenar. Por la mañana, los mantuvieron en la "sala de desayunos", donde se les dio comida, o pasaron hambre en la "sala de no desayunos". Después de acostumbrarse a esta configuración, los arrendajos recibieron piñones enteros por la noche para que pudieran enterrarlos en bandejas de arena. Los arrendajos pusieron tres veces más en la sala de desayunos que en la sala de desayunos, para que no pasaran hambre por la mañana. En un segundo experimento, los arrendajos desayunaron en ambas habitaciones. Sin embargo, su desayuno incluía cacahuetes enteros en una habitación y comida seca para perros en la otra. Cuando se les da ambos alimentos por la noche, las aves almacenan cada alimento en la habitación donde faltaría a la mañana siguiente.

Planificación para el futuro por Western Scrub-Jays - El conocimiento y la planificación del futuro es una habilidad compleja que muchos consideran exclusivamente humana. No nacemos con él. Los niños desarrollan un sentido del futuro alrededor de los dos años y cierta capacidad de planificación a los cuatro o cinco años. Raby y col. (2007) realizaron experimentos para probar si los Western Scrub-Jays (Aphelocoma californica) planean para el futuro. Demostraron que los arrendajos planean para las necesidades futuras, tanto almacenando en caché preferencialmente los alimentos en un lugar en el que han aprendido que tendrán hambre a la mañana siguiente como almacenando de manera diferente un alimento en particular en un lugar en el que ese tipo de alimentos no se consumirá. disponible a la mañana siguiente. Aunque algunos primates y córvidos toman acciones ahora que se basan en sus consecuencias futuras, no se ha demostrado que se seleccionen con referencia a estados motivacionales futuros, o sin un refuerzo extenso del acto anticipatorio. Los resultados descritos aquí sugieren que los arrendajos pueden planificar espontáneamente el mañana sin hacer referencia a su estado de motivación actual, desafiando así la idea de que se trata de una habilidad exclusivamente humana.

Índice de coeficiente intelectual de aves - Los córvidos y halcones encabezan la lista, seguidos de halcones, pájaros carpinteros y garzas. Louis Lefebvre compiló el primer índice de CI de aves del mundo basándose en 2000 observaciones publicadas de comportamiento inusual de alimentación. La observación revela que las aves no merecen su reputación de pensadores de peso pluma. Entre los ejemplos de inteligencia de aves se encontraba una historia de buitres en zonas de guerra que esperaban junto a un campo minado a que los animales callejeros volaran. También ha habido muchos avistamientos de garzas de pesca con mosca, con garzasl capturando insectos y colocándolos en la superficie del agua para atraer a los peces. Con frecuencia, las gaviotas arrojan conchas sobre las rocas para romperlas, y las tetas en Inglaterra aprendieron a abrir las botellas de leche que se dejan en las puertas de las personas. Los pájaros también usan herramientas. Los usuarios de herramientas más hábiles eran los cuervos de Nueva Caledonia, que fabricaban implementos de hojas con formas especiales para atrapar insectos. En la parte inferior del índice de CI, sin ningún orden en particular, estaban el Emu, el Oostrich, las codornices del Nuevo Mundo y el tarro de la noche. Los loros fueron decepcionantemente poco inventivos a pesar de tener el cerebro más grande de cualquier pájaro. Las excepciones fueron los loros australianos, que eran "extremadamente oportunistas". "Recuerdo haberlos visto en la estación de tren donde cargaban sacos de grano y los loros rompían las bolsas", dijo Lefebvre.
http://www.opinion.telegraph.co.uk


Cuervos inteligentes

Cerebros de aves como cerebros humanos: procesos de memoria episódica similares - Las aves pueden recordar no solo dónde, sino cuándo, escondieron los alimentos e incluso desenterraron alimentos menos perecederos si ha pasado demasiado tiempo y sus gusanos favoritos probablemente se hayan podrido (Clayton y Dickinson 1998). El estudio de Scrub Jays (Aphelocoma californica) marca la primera demostración de memoria episódica o basada en eventos en animales distintos de los humanos. Este tipo de memoria se conoce como `` viaje en el tiempo mental '' porque involucra imágenes mentales de eventos pasados. Para recordar dónde puso las llaves de su auto, podría `` verse '' entrando a la casa la noche anterior y colocando las llaves en una mesa. Trabajos anteriores habían demostrado que las aves pueden recordar qué tipo de comida habían almacenado y dónde la habían escondido, incluso sin pistas sensoriales como el olor y la apariencia. Pero tomar decisiones basadas en la sincronización de eventos pasados ​​es crucial para la memoria episódica. En el estudio, N. S. Clayton (Univ. De California-Davis) y Anthony Dickinson (Cambridge Univ.) Permitieron que Scrub Jays almacenara su comida favorita (gusanos de cera) en un lado de una bandeja llena de arena y maní en el otro lado. Jays recuperaba los gusanos de cera si tenían menos de cuatro horas, pero las aves que habían aprendido que los gusanos de cera se descomponen evitaban los gusanos más viejos en favor del maní.

Scrub Jay memoria episódica

Los pájaros medio dormidos eligen qué medio dormita - Los pájaros que están literalmente medio dormidos, con un hemisferio cerebral alerta y el otro durmiendo, controlan qué lado del cerebro permanece despierto. Los hemisferios cerebrales se turnan para hundirse en la etapa del sueño caracterizada por ondas cerebrales lentas. El ojo controlado por el hemisferio dormido se cierra, mientras que el El ojo del hemisferio permanece abierto y alerta. Las aves también pueden dormir con ambos hemisferios descansando a la vez. Para comprobar si las aves pueden controlar el sueño de la mitad del cerebro, Rattenborg et al. (1999) filas de patos silvestres durmiendo. Décadas de estudios sobre bandadas de aves llevaron a los investigadores a predecir una vigilancia adicional en las personas más vulnerables que duermen al final de la fila. Efectivamente, los pájaros del final tendían a mantener el ojo abierto en el lado alejado de sus amigos.Los patos silvestres acurrucados en los lugares internos no mostraron preferencia por la dirección de la mirada. Además, las aves que dormitaban al final de la línea recurrían al sueño de un solo hemisferio, en lugar de la relajación total, con más frecuencia que los patos internos. Al rotar 16 aves a través de las posiciones en una fila de cuatro patos, los investigadores encontraron aves externas medio dormidas durante aproximadamente el 32% del tiempo de dormitar frente a aproximadamente el 12% para las aves en lugares internos. "Creemos que esta es la primera evidencia de que un animal controla de manera conductual el sueño y la vigilia simultáneamente en diferentes regiones del cerebro", dijeron los investigadores. Los resultados proporcionan la mejor evidencia hasta ahora para una conjetura de larga data de que el sueño de un solo hemisferio evolucionó a medida que las criaturas buscaban depredadores. La preferencia por abrir un ojo por el lado del mirador podría estar generalizada. Por muy útil que pueda ser dormir a medias, solo se ha encontrado en aves y mamíferos acuáticos como delfines, ballenas, focas y manatíes. Presumiblemente, mantener despierto un lado del cerebro permite que un animal dormido salga a la superficie de vez en cuando para evitar ahogarse, explica Rattenborg.

  • Los corpúsculos de Herbst son los receptores más ampliamente distribuidos en las aves y se encuentran en la capa de la dermis de la piel, el pico y las patas. Los corpúsculos de Herbst también están estrechamente asociados con las cerdas rictales y faciales en muchas especies de aves (se proporcionan más detalles sobre esto a continuación).
  • Los corpúsculos de grandry ocurren solo en aves acuáticas y están ubicados en la dermis del pico.
  • Células de Merkel: las terminaciones nerviosas de Merkel se encuentran en la piel sin plumas del pico y las patas de las aves. A diferencia de los mamíferos, las células de Merkel aquí se encuentran exclusivamente en la dermis y la epidermis aviar no contiene terminaciones nerviosas. Las aves acuáticas (Anseriformes) carecen de terminaciones nerviosas de Merkel, pero tienen corpúsculos de Grandry, que probablemente son terminaciones nerviosas de Merkel modificadas. Las células de Merkel son mecanorreceptores que responden a la presión aplicada al pico o la piel (Halata et al. 2003).


Fosas sensoriales en el pico superior e inferior de una hembra de lavandera occidental (A, pico inferior y B, pico superior),
Playero occidental macho (C, pico inferior), Dunlin hembra (D, pico inferior), Dunlin macho (E, pico superior) y macho
Lavandera menor (F, pico superior). La escala indica 1 mm. Se quitó la piel y se empaparon los billetes
blanqueador para disolver el tejido blando restante y exponer las fosas. Los corpúsculos de Herbst se encuentran en altas densidades en
estos hoyos sensoriales (Nebel et al. 2005).


Corpúsculo herbáceo de pico de pato.
OC, cápsula externa IB, bulbo interno IS, línea oscura del espacio interno = neurona. Magnificado 600x (Saxon 1996).

Corpúsculo grandry de pico de pato. NF, fibra nerviosa. Dos células Grandry, una a cada lado de la neurona. Ampliado 1000x (Saxon 1996).


Corte transversal a través de la piel del pico de codorniz. En la dermis, debajo de la epidermis (E), son visibles numerosas células de Merkel (M) con terminales nerviosas (Tomado de: Halata et al. 2003).


Corte transversal que muestra dos grupos gemelos de terminaciones nerviosas de Merkel de la piel tarsometatarsiana de una codorniz. K, queratinocitos M, células de Merkel con protuberancias citoplásmicas (flechas), T, terminales nerviosas S, células terminales de Schwann (Tomado de: Halata et al. 2003).
Los pájaros "sienten" a sus presas bajo la arena - Nudos rojos (Calidris canutus) pueden ubicar su comida favorita (mariscos) en arena húmeda insertando su pico medio centímetro en la arena durante unos segundos (Piersma et al. 1998). Esta habilidad se demostró en experimentos en los que los investigadores escondieron pequeñas piedras en la arena. Debido a que las piedras no envían ninguna señal, la capacidad de Knots para detectarlas debe basarse en la sensibilidad de sus picos a las diferencias en las corrientes en el agua en la arena húmeda entre los granos, piedras o conchas individuales. Los nudos utilizados en los experimentos no pudieron encontrar piedras ocultas en la arena seca. Al final de su pico, los nudos tienen grupos de 10 a 20 corpúsculos de Herbst que son sensibles a las diferencias de presión. Cuando el ave clava su sensible pico en la arena durante la marea baja, produce una onda de presión debido a la inercia del agua en los intersticios entre las partículas. El patrón así creado delata la presencia de objetos más grandes que los granos de arena. Los rápidos movimientos hacia arriba y hacia abajo del pico del ave aflojan los granos de arena, que luego se compactan con más fuerza, desplazan el agua intersticial y hacen que aumente la presión residual alrededor del objeto. La naturaleza de su capacidad de localización significa que los nudos no pueden distinguir entre piedras y mariscos en la arena, por lo que rara vez buscan comida en áreas donde la arena contiene piedras, sin importar la cantidad de mariscos que se puedan encontrar allí. www.abc.net.au/science/scribblygum/March2000/default.htm


Aves playeras y otras aves que buscan alimento en una isla barrera


Folículos de cerdas faciales y corpúsculos de Herbst asociados de cuatro especies de aves: (A) Petirrojo de Nueva Zelanda (B) Cola de milano de Nueva Zelanda (C) Morepork (D) Brown Kiwi. Las flechas negras indican ejemplos de corpúsculos de Herbst, las estrellas negras indican haces de nervios, las estrellas blancas indican músculos.

Morfología, histología y posibles funciones de las cerdas faciales. - El conocimiento de la estructura en biología puede ayudar a informar hipótesis sobre la función. Se sabe poco sobre la estructura histológica o la función de las plumas de cerdas faciales de las aves. Cunningham y col. (2011) examinaron la morfología e histología, con inferencias sobre la función, de las cerdas en cinco aves predominantemente insectívoras de Nueva Zelanda, incluyendo Brown Kiwi, Morepork, Hihi, New Zealand Robin y New Zealand Fantail. La longitud media de las cerdas corregida por el tamaño corporal fue similar en todas las especies. Las cerdas ocurrieron en grupos distintos en diferentes partes de la cabeza y las cerdas rictal superiores fueron generalmente las más largas. Las cerdas rictal inferiores de la cola de abanico eran las más largas que poseía esa especie y eran largas en comparación con las cerdas de otras especies. Los kiwis eran la única especie con cerdas en la frente, similares en longitud a las cerdas rictal superiores de otras especies, y las cerdas rictal inferiores de las cola de milano. Se encontraron corpúsculos de Herbst (mecanorreceptores sensibles a la vibración y a la presión) asociados con los folículos de cerdas en todas las especies. Las aves nocturnas y anidadoras tenían más corpúsculos encapsulados que las especies diurnas de anidación abierta. Estos resultados sugieren que las cerdas faciales de las aves generalmente tienen una función táctil tanto en especies nocturnas como diurnas, quizás desempeñando un papel en el manejo de presas, la recopilación de información durante el vuelo, la navegación en las cavidades de los nidos y en el suelo durante la noche y posiblemente en la detección de presas.

  • basado en el epitelio superficial de las cavidades olfativas
  • tradicionalmente se pensaba que las aves tienen un sentido del olfato limitado (debido a sus pequeños lóbulos olfativos) pero, la mayoría de las aves probablemente pueden oler y usar los olores en sus actividades diarias y algunas aves parecen tener un sentido del olfato muy desarrollado, incluidos los buitres turcos, los kiwis, y muchas aves marinas (albatros, petreles y pardelas)


Cavidad nasal de un ánade real (barra de escala = 1 cm). nar = naris, ros co = concha rostral, mid co = concha media,
caud co = concha caudal, ch - coana (abertura entre la cavidad nasal y nasfaringe), a o sin ost - ostium (abertura en la cavidad sinusal),
vest = vestíbulo nasal (porción anterior de la cavidad nasal), vom = vomer, Ram med nas = rama del nervio oftálmico,
n l du ost = apertura al conducto lagrimal (Figura de Witmer 1995). Los huesos de los cornetes (como los que se muestran en los diagramas siguientes) son
encontrado en la concha caudal (olfativa).


Petrel de mentón blanco

Las características anatómicas de los procellariiformes indican que deben tener un sentido del olfato bien desarrollado. Dentro del complejo cornete
estructura de la nariz de un petrel de las nieves (arriba), grandes cantidades de superficie están revestidas con epitelio olfatorio, que contiene células que
detectar olor (verde claro). La nariz de un frailecillo es más pequeña y tiene menos epitelio olfativo. Los procellariformes a menudo se denominan "tubenosa".
aves marinas debido a la prominencia de estas estructuras, que se ven claramente en el perfil de un Petrel de mentón blanco (derecha). También tienen
estructuras cerebrales agrandadas que procesan aromas (Nevitt 1999)


Las neuronas sensoriales olfativas en el epitelio olfatorio detectan olores y conducen impulsos al bulbo olfatorio (células mitrales).
Desde el bulbo olfatorio, los impulsos viajan a otras áreas del cerebro (tubérculo olfatorio) donde realmente se percibe el olor (Figura
de: Firestein [2001]).


DMS y forrajeo de aves marinas -- La función del DMS (dimetilsulfuro) y otros infoquímicos volátiles en interacciones tróficas acuáticas. (a) Un copépodo que se alimenta en suspensión (mesozooplancton) produce una corriente de alimentación que deforma la capa límite en la superficie del microzooplancton. Esta capa está enriquecida con infoquímicos como el DMS (producido por bacterias que metabolizan el plancton muerto). (B) La interacción entre fito- y microzooplancton produce más DMS y está representada por el área sombreada circular alrededor del microzooplancton. Estos infoquímicos son explotados por mesozooplancton de orden superior cuando buscan presas de microzooplancton. Las líneas punteadas indican el modo de interacción trófica con efectos negativos sobre el microzooplancton y efectos positivos indirectos para el fitoplancton. (CD) La acumulación de infoquímicos de la presa de microzooplancton (d) proporciona señales químicas para la migración del mesozooplancton [puntos individuales en (c)]. (mi) El afloramiento local genera actividad biológica (área punteada) que aumenta el flujo de mar y pelo de DMS y otros infoquímicos volátiles. El gradiente químico resultante sirve como una señal direccional para las aves marinas. (Pohnert et al. 2007).

Este video muestra los movimientos de los albatros adultos de Galápagos que realizan viajes de alimentación a la costa oeste de América del Sur durante la temporada de reproducción en 2008. Junto con los movimientos de las aves, esta animación también muestra los patrones reales del viento (flechas) y la clorofila del océano (verde claro ) durante el mismo tiempo. Al comparar los movimientos de los animales con datos ambientales como la clorofila (que representa la disponibilidad de alimentos), puede ver por qué los adultos vuelan tan lejos para alimentar a sus crías.


El número estimado de genes OR osciló entre 107 y 667 en las nueve especies estudiadas. Los valores más altos (600-667 Red Jungle Fowl, Brown Kiwi y Kakapo en la foto de arriba) se parecen a los de los genomas de mamíferos (Fuente de la imagen: Wikipedia).

¿Un sentido del olfato bien desarrollado en las aves? - Entre los vertebrados, el sentido del olfato está mediado por receptores olfativos (OR) expresados ​​en neuronas sensoriales dentro del epitelio olfatorio. Los estudios genómicos comparativos sugieren que la agudeza olfativa de las especies de mamíferos se correlaciona positivamente tanto con el número total como con la proporción de genes OR funcionales codificados en sus genomas. En contraste con los mamíferos, el olfato aviar es poco conocido, y se considera que las aves dependen principalmente de estímulos visuales y auditivos. Steiger y col. (2008) encontraron que en nueve especies de aves de siete órdenes (Blue Tit, Cyanistes caeruleus Coucal negro, Centropus grillii Kiwi marrón, Apteryx australis Canario, Serinus canaria Galah, Eolophus roseicapillus Aves de la selva roja, Gallus gallus Kakapo, Strigops habroptilus Pato real, Anas platyrhynchos y Petrel de las nieves, Pagodroma nivea), se predice que la mayoría de las secuencias OR amplificadas proceden de genes potencialmente funcionales. Este hallazgo es algo sorprendente, ya que un informe anterior sugirió que la mayoría de los genes OR en una secuencia genómica de aves (Red Jungle Fowl) eran pseudogenes no funcionales. Steiger y col. (2008) también muestran que no es la proporción estimada de genes OR potencialmente funcionales, sino más bien el número total estimado de genes OR lo que se correlaciona positivamente con el tamaño relativo del bulbo olfatorio, un correlato anatómico de la capacidad olfativa. Además, demostramos que los nueve genomas de aves examinados codifican genes OR que pertenecen a un gran clado de genes, cuya expansión parece ser una característica compartida de la clase Aves. En resumen, estos hallazgos sugieren que el olfato en las aves puede ser un sentido más importante de lo que generalmente se cree.


Áreas de procesamiento visual de los cerebros de cuatro especies de aves. Vistas ventral y dorsal de los cerebros de (a) Emú (diurno, no volador)
(b) Kiwi
(nocturno, no volador) (c) Lechuza común (nocturno, volador), y (d) Paloma de roca (diurno, volador). OT: tectum óptico ON: nervio óptico
Bulbo olfatorio OB (que en realidad consiste en una hoja similar a una cortical en el kiwi adulto V: valécula. Nótese el diámetro reducido de la
nervio óptico en Kiwi en comparación con el de las otras tres especies (consulte el texto para conocer las medidas reales). En la vista dorsal de Kiwi, observe la extensión caudal
de los grandes hemisferios telencefálicos que ocultan completamente el mesencéfalo subyacente. Tenga en cuenta también en Kiwi que no hay un bulto obvio en el
dorso del hemisferio que identifica al Wulst en especies como la lechuza común y el emú.
Barras de escala: emú, kiwi de 1 cm, lechuza común y paloma bravía: 0,5 cm (de: Martin et al. 2007).

El kiwi (Apterygidae) muestra una dependencia mínima de la visión, como lo indica la estructura del ojo y las estructuras cerebrales, y una mayor dependencia de la información táctil y olfativa. Esta falta de dependencia de la visión y una mayor dependencia de la información táctil y olfativa en Kiwi es marcadamente similar a la situación en mamíferos nocturnos que explotan el suelo del bosque. El hecho de que el kiwi y los mamíferos evolucionaran para explotar estos hábitats de manera bastante independiente proporciona evidencia de una evolución convergente en sus capacidades sensoriales que están sintonizadas con un conjunto común de desafíos de percepción que se encuentran en los hábitats del suelo del bosque durante la noche y que el sistema visual de los vertebrados no puede enfrentar. Martin y col. (2007) propuso que el sistema visual Kiwi ha experimentado una evolución regresiva adaptativa impulsada por el compromiso entre la tasa relativamente baja de ganancia de información visual que es posible con niveles de luz bajos y los costos metabólicos de extraer esa información.

Los kiwis son únicos entre las aves porque tienen la abertura de sus fosas nasales cerca de la punta del maxilar. En todas las demás aves, las fosas nasales se abren externamente cerca de la base del pico o internamente en el techo de la boca. Martin y col. (2007) proporcionan evidencia de que las puntas de los billetes de Kiwi son el foco de información tanto olfativa como táctil. La inspección de los cráneos preparados muestra que alrededor de las puntas del maxilar y la mandíbula, tanto en las superficies internas como externas, hay una alta concentración de fosas sensoriales. Estos pozos albergan grupos de mecanorreceptores (corpúsculos de Herbst y Grandry) protegidos por una suave rampoteca. Estos hoyos sensoriales funcionan en la búsqueda de alimento para detectar objetos que tocan o están cerca de las puntas de los picos. En Kiwi, las fosas sensoriales cubren toda la superficie de la punta del maxilar y casi rodean las fosas nasales que se abren lateralmente ca. 3 mm detrás de la punta del pico, lo que sugiere que la punta del pico es un foco para obtener información táctil y olfativa para guiar al pico cuando busca alimento.

Evolución del olfato en dinosaurios y aves terópodos no aviares - Poco se sabe sobre las capacidades olfativas de las aves basales (no neornitinas) extintas o los cambios evolutivos en el olfato que ocurrieron desde los terópodos no aviares hasta las aves modernas. Aunque se sabe que las aves modernas tienen diversas capacidades olfativas, generalmente se considera que el olfato ha disminuido durante la evolución de las aves, ya que se produjeron mejoras sensoriales visuales y vestibulares en asociación con el vuelo. Para probar la hipótesis de que el olfato disminuyó a través de la evolución aviar, Zelenitsky et al. (2011) evaluaron el tamaño relativo del bulbo olfatorio, aquí utilizado como un sustituto neuroanatómico de las capacidades olfativas, en 157 especies de terópodos no aviares, aves fósiles y aves vivas. El tamaño relativo del bulbo olfativo aumentó durante la evolución maniraptoriforme no aviar, permaneció estable durante la transición terópodo / ave no aviar, y aumentó durante la evolución basal de ave y neornitina temprana. Desde las primeras neornitinas hasta la mayor parte de la evolución de la neornitina, el tamaño relativo de los bulbos olfatorios se mantuvo estable antes de disminuir en los clados neoavianos derivados. Estos resultados muestran que, en lugar de disminuir, la importancia del olfato en realidad aumentó durante la evolución temprana de las aves, lo que representa una mejora sensorial no reconocida previamente. Los bulbos olfativos relativamente más grandes de las primeras neornitinas, en comparación con las de las aves basales, pueden haber dotado a las neornitinas con un olfato mejorado para una búsqueda de alimento o unas habilidades de navegación más efectivas.

  • Sanderlings & amp Dunlins pueden distinguir entre arena donde no han estado presentes gusanos y arena donde han estado presentes gusanos
  • Los colibríes pueden distinguir diferentes tipos de azúcares y soluciones de amplificación con diferentes concentraciones de azúcar.


Diagrama que ilustra la distribución de las papilas gustativas (

250 en total) en la cavidad bucal de un pollo doméstico. Cada punto = una papila gustativa.
(a) paladar, (b) lengua y piso de la cavidad oral, y (c) punta de la lengua movida hacia un lado para mostrar las papilas gustativas en el piso de la cavidad oral
(De: Kudo et al. 2008).


Papilas gustativas de la lengua de un Emu. Las flechas delimitan el paladar y el * indica el poro del paladar (Fuente: Crole y Soley 2009).


Estructura de una típica papila gustativa de vertebrados
(Fuente: Northcutt 2004).

Información de soporte

Vídeo S1. REM de larga duración con movimientos oculares y espasmos.

El video muestra 100 s desde la noche de línea de base del pájaro 1 en velocidad en tiempo real. El ave se mueve a través de la vigilia, la somnolencia y las 3 etapas principales del sueño, incluidos 2 episodios de REM cada uno & gt20 s de duración. Un ojo es visible en todas partes. NREM se acompaña de quietud y respiración profunda regular. Durante REM, los movimientos oculares y las contracciones aparecen etiquetados como eventos importantes. También tenga en cuenta la relativa quietud que entra y sale de los episodios de vigilia. IS, sueño intermedio NREM, REM no REM, sueño de movimientos oculares rápidos SWS, sueño de ondas lentas.

S1 Fig. Hipnogramas del sueño en todas las aves.

Las filas corresponden a la etapa, cada marca de verificación representa una época de 3 s. Las líneas grises verticales indican luces encendidas y apagadas. Los espacios en blanco que comienzan aproximadamente a las 2 h para la grabación del Pájaro 1 y aproximadamente 30 minutos para el registro del Pájaro 3 indican que faltan datos debido a que el pájaro se mueve fuera del encuadre (Pájaro 1) o problemas técnicos con la grabación de video (Pájaro 3). Cada individuo mostró patrones de sueño algo únicos, con las aves 1 y 4 exhibiendo un sueño diurno más y ligeramente más profundo que otras aves. En general, el sueño estaba mucho más consolidado durante la noche, el sueño diurno estaba fragmentado y era más frecuente por la tarde. Los patrones de aumento de REM y disminución de SWS durante la noche también son visibles aquí. Los puntajes brutos se proporcionan en S2 Data. IS, sueño intermedio REM, sueño de movimientos oculares rápidos SWS, sueño de ondas lentas Unihem, sueño unihemisférico.

S2 Fig. Espectros de potencia normalizados promedio de vigilia, somnolencia y sueño unihemisférico.

(a) Espectros de vigilia y somnolencia comparados con REM y SWS, representados en relación con IS. El patrón de REM es marcadamente similar a Wake y Drowsy. No hubo diferencias estadísticamente significativas entre Wake y Drowsy.El gamma cualitativamente ligeramente más bajo y el delta ligeramente más alto durante la somnolencia son consistentes con la descripción de la somnolencia como un estado despierto con algunas características similares al sueño (NREM). (b) Sueño unihemisférico, representado en relación con IS, con Drowsy mostrado como comparación. El EEG del hemisferio despierto (correspondiente al ojo abierto) se contrasta con el hemisferio dormido (ojo cerrado). Debido a la pequeña cantidad de EE. UU. Detectada en este estudio, se recopilaron suficientes datos de EE. UU. Libres de artefactos de 5 canales y 4 canales, respectivamente, de 3 aves. El hemisferio despierto es más similar a Drowsy. (c) Sueño unihemisférico (hemisferio durmiente), trazado en relación con Wake, con REM, IS y SWS mostrados para comparación. El hemisferio dormido es más similar a IS, excepto por una potencia muy baja en la banda gamma más similar a SWS. Los datos se proporcionan en Datos S1 (en las Fig. 4A – 4C). EEG, electroencefalograma IS, sueño intermedio NREM, REM no REM, SWS de sueño de movimientos oculares rápidos, sueño de ondas lentas de EE. UU., Sueño unihemisférico.

S3 Fig. Asociaciones entre REM y período de ritmos ultradianos.

El color de cada punto corresponde a la identidad del ave, con el pájaro 1 en el tono más oscuro y el pájaro 5 en el más claro. Línea discontinua, línea de mejor ajuste según lo determinado por regresión lineal de mínimos cuadrados. (a) Ritmo rápido (período promedio = 60 s) se observó una correlación positiva con REM. (b) Ritmo lento (período medio = 29 min). Los datos se proporcionan en S1 Data. REM, sueño con movimientos oculares rápidos TST, tiempo total de sueño.

S4 Fig. Análisis de componentes principales de las puntuaciones de sueño automatizadas.

El PCA se realizó en el espacio de cinco dimensiones de log (delta), gamma / delta, gradiente de delta, gradiente de gamma / delta y desviación estándar, como se describe en la Fig 8. Cada columna muestra una combinación diferente de los primeros 3 principales componentes. Tenga en cuenta que para las aves 1 y 4, el primer PC se traza de positivo a negativo para facilitar las comparaciones entre las 5 aves. Las primeras 2 columnas muestran la agrupación de IS en el centro de PC1, con SWS y REM en abanico hacia ambos extremos. La columna más a la derecha muestra SWS y REM cayendo a lo largo de 2 planos ortogonales, con IS formando el área de transición en el medio. Este patrón fue menos robusto en Bird 2, que tuvo el porcentaje más bajo de SWS. El púrpura indica REM, el azul indica SWS y el verde indica IS. Los datos se proporcionan en S1 Data. IS, PC de sueño intermedio, PCA de componente principal, análisis de componente principal REM, SWS de sueño de movimientos oculares rápidos, sueño de ondas lentas.

S5 Fig. Puntuaciones de sueño / vigilia al inicio del estudio y con luz constante.

LD, línea de base 13:11 luz: ciclo de oscuridad LL, luz brillante constante. Las filas corresponden al estado según lo determinado por la puntuación de video, cada marca de verificación representa una época de 3 s. Las líneas grises verticales indican el tiempo de encendido y apagado de las luces en la línea base. El sombreado gris indica el período oscuro. Las diferencias en el sueño unihemisférico en las aves 2 y 3 probablemente se debieron a la posición alterada de la cámara en LL (ver Métodos). En LL, el sueño se redujo, fragmentó y se extendió a lo largo del día. Los puntajes brutos se proporcionan en S2 Data. LD, luz / oscuridad U izquierda, sueño unihemisférico del cerebro izquierdo LL, luz constante U derecha, sueño unihemisférico del cerebro derecho.

Datos S1. Datos cuantitativos para cada figura.

Datos S2. Vídeo en bruto y puntuaciones del PSG.


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